Hastalık Modelleri - Buğday

Buğday hastalık modelleri

Buğday (Triticum spp.) ikinci en önemli seri üründür. Buğday, subtropikal kış üretiminden, muazzam verimliliğiyle 11 ay süren Scottisch serin iklimine kadar çok geniş bir iklim aralığında yetiştirilir. Tüm bitki hastalıkları gibi, bazılarının daha tarihsel, bazılarının ise daha çok iklime bağlı yönleri vardır.

İklim kaynaklı hastalıklar şunlardır: Bu pas hastalıklarıSıcak iklim bölgelerinde daha önemli olan bu hastalıklar temel olarak iklim kaynaklı hastalıklardır. Fusarium baş yanıklığı ve toksin oluşturma yeteneği tarlanın geçmişinden ve iklim durumundan da etkilenir; iklim çiçeklenme sırasında bir enfeksiyon için uygun değilse ortaya çıkmayacaktır. Ayrıca Septoria tritici kanopiye ve daha sonra mısıra bulaşması için sıçrayan yağmurlara ve uzun süren yaprak ıslaklığına bağlıdır.

Tarihsel yönleri olan hastalıklar: Toz halinde küf Blumeria graminisGeniş bir iklim aralığında meydana gelen bu tür, esas olarak bir alanın geçmişinden etkilenir. Pseudocercosporella herpotrichoides (Göz lekesi hastalığı), Gaeumannomyces graminis (Take- all, Schwarzbeinigkeit) ve Rhizoctonia cerealis (Sarı yığın) çoğunlukla sahanın geçmişine bağlıdır ve iklimden çok fazla etkilenmez.

Hastalık Pyricularia grisea Pirinç Hastalıkları'nda ayrıntılı olarak açıklanmıştır ve burada Magnaporthe grisea olarak adlandırılmıştır.

KAHVERENGİ PAS -
Puccinia triticina

SİYAH PAS -
Puccinia gramnis

SARI PAS -
Puccinia striiformis

FUSARIUM BAŞ YANIKLIĞI -
Fusarium graminearum

BENEKLI YAPRAK LEKESI -
Septoria spp.

PİRİNÇ PATLAMASI -
Magnaporthe grisea

ANTHRACNOSE -
R. solani

Önerilen ekipman

Kahverengi pas

Patojen Puccinia triticina buğday yaprağıyla aynı çevresel koşullara ihtiyaç duyar. Mantar, bitki dokusunu yaklaşık 20°C sıcaklıkta üç saat veya daha az çiğlenme süreleri içinde enfekte edebilir; ancak daha uzun çiğlenme sürelerinde daha fazla enfeksiyon meydana gelir. Daha düşük sıcaklıklarda daha uzun çiğlenme süreleri gereklidir, örneğin 10°C'de 12 saatlik bir çiğlenme süresi gereklidir. Çiğlenme dönemi sıcaklıklarının 32°C'nin üzerinde (Stubbs ve ark., 1986) veya 2°C'nin altında olduğu durumlarda çok az enfeksiyon meydana gelir.

Şiddetli salgınların çoğu, uredinia ve/veya latent enfeksiyonlar buğday mahsulünde bazı eşik seviyelerinde kışı atlattığında veya ilkbaharda ekilen buğdayın erken bir tarihte, genellikle başaklanmadan önce eksojen inokulum alıcısı olduğu durumlarda ortaya çıkar. Bayrak yaprağı anthesis'ten önce enfekte olduğunda ciddi epidemiler ve kayıplar meydana gelebilir (Chester, 1946). Puccinia triticina öncelikle buğdayın, yakın atalarının ve insan yapımı tritikale ürününün bir patojenidir.

Alternatif ev sahipleri

Fungus eşeyli gametlerini (pikniyosporlar ve alıcı hifler) alternatif konukçu üzerinde üretir. Çoğu pas araştırmacısı Thalictrum speciosissimum (Ranunculaceae familyasında) için birincil alternatif konaktır. P. recondita f. sp. tritici Avrupa'da. Alternatif konak, teliosporlar serbest nem varlığında çimlendiğinde enfekte olur. Alternatif konakları enfekte etmek için kısa bir mesafeye (birkaç metre) taşınabilen basidiosporlar (1n) üretilir. Enfeksiyondan yaklaşık yedi ila on gün sonra, pikniyosporlu pikniyalar ve alıcı hifler ortaya çıkar. Bunlar gamet görevi görür ve döllenme, pikniyosporları içeren nektarın böcekler, sıçrayan yağmur veya kohezyon yoluyla diğer çiftleşme türünün alıcı hiflerine taşınmasıyla gerçekleşir. Aecial çanaklar yedi ila on gün sonra yaprağın alt yüzeyinde ortaya çıkar, rüzgarla taşınan ve buğday yapraklarının stomalarına nüfuz ederek enfeksiyona neden olan aeciosporlar üretir. Aeciosporlar tarafından kat edilen mesafeler nispeten kısa görünmektedir.

Yaşam döngüsü (Kahverengi pas)

Yandaki Şekil, aşağıdakiler için yaşam döngüsünü göstermektedir P. triticina ve P. triticiduri ve buğday yaprak pası için hastalık döngüsü. Her bir olayın zamanı ve bazı olayların sıklığı (cinsel döngü, buğday ekim mevsimi ve yeşil köprü) dünyanın bölgeleri ve alanları arasında değişiklik gösterebilir.

Alternatif konukçu şu anda P. triticina'nın buğdaya doğrudan inokulumunu çok az sağlamaktadır, ancak ırklar ve belki de popülasyonlar arasındaki genetik değişimler için bir mekanizma olabilir. Patojen, birçok bölgede buğday mahsulleri arasındaki dönemde gönüllü (kendi kendine ekilen) buğdaydan oluşan bir yeşil köprü üzerinde hayatta kalır (bkz. Bölüm "Epidemiyoloji"). Ürediniospor formundaki inokulum, rüzgarla bir bölgeden diğerine savrulabilir. Eşey döngüsü aşağıdakiler için gereklidir P. triticiduri. Teliosporlar geliştikten kısa bir süre sonra çimlenebilir ve bazidiospor enfeksiyonu buğday yetiştirme döngüsü boyunca ortaya çıkabilir.

Urediniosporlar, 15° ila 25°C sıcaklıklarda serbest su ile temas ettikten 30 dakika sonra çimlenmeye başlar. Germ tüpü bir stomaya ulaşana kadar yaprak yüzeyi boyunca büyür; daha sonra bir appressorium oluşur, hemen ardından bir penetrasyon pimi ve birincil hiflerin geliştiği bir alt stomatal vezikül gelişir. Mezofil hücresine karşı bir haustorial ana hücre gelişir ve doğrudan penetrasyon meydana gelir. Haustorium, uyumlu bir konakçı-patojen etkileşiminde canlı konakçı hücrenin içinde oluşur. İkincil hifler gelişerek ek haustorial ana hücreler ve haustoria oluşturur. Uyumsuz konakçı-patojen etkileşiminde, haustoria gelişmez ya da daha yavaş bir hızda gelişir. Konak hücre öldüğünde mantar haustoriumu da ölür. Ne zaman veya kaç hücrenin dahil olduğuna bağlı olarak, konakçı-patojen etkileşimi gözle görülür bir direnç tepkisiyle sonuçlanacaktır (Rowell, 1981, 1982).

Spor çimlenmesinden sporlanmaya kadar geçen süre, optimum ve sabit sıcaklıklarda yedi ila on günlük bir süre içinde gerçekleşebilir. Düşük sıcaklıklarda (10° ila 15°C) veya günlük dalgalanmalarda daha uzun süreler gereklidir. Sıcaklıklar donma noktasına yakın veya donma noktasının altında olduğunda mantar bir ay veya daha uzun bir süre boyunca yavan miseller halinde hayatta kalabilir. Maksimum sporülasyona ilk sporülasyondan yaklaşık dört gün sonra ulaşılır (yaklaşık 20°C'de). Sayı büyük ölçüde değişebilmekle birlikte, üredinyum başına günde yaklaşık 3 000 spor üretilir. Buğday yaprağı bu kadar uzun süre canlı kalırsa, bu üretim seviyesi üç hafta veya daha uzun süre devam edebilir (Chester, 1946; Stubbs ve ark., 1986). Uredinia (püstüller) kırmızı, oval şekilli ve dağınıktır ve epidermisi yararak geçerler (Levha 12). Urediniosporlar turuncudan koyu kırmızıya, ekinulat, küresel ve genellikle 20 ila 28 µm çapındadır (Levha 13). Teliosporlar (Levha 14) koyu kahverengi, iki hücreli, kalın duvarlı ve tepeleri yuvarlak ya da yassıdır (Levha 15). Puccinia triticiduri, urediniosporların ortaya çıkması için 10 ila 12 gün gerektirmesi bakımından P. triticina'dan farklıdır ve ilk teliospor üretimi genellikle ilk enfeksiyondan sonraki 14 gün içinde gerçekleşir. Ürdünya sarımsı kahverengidir ve ürdünya başına çok daha az ürdünyospor üretir ve birkaç gün içinde lezyon öncelikle teliospor üretir. Ayrıca P. triticiduri Enfeksiyonların alt yaprak yüzeyinde olması muhtemeldir.

Teliosporları P. triticina olumsuz koşullar veya yaşlanma ile epidermis altında oluşur ve yapraklarla birlikte kalır. Yaprak dokuları rüzgar, hayvanlar veya insanlar tarafından dağıtılabilir veya önemli mesafelere taşınabilir. Basidiosporlar nemli koşullar altında oluşur ve salınır, bu da yayılmalarını sınırlar. Basidiosporlar ayrıca hiyalin ve ışığa duyarlıdır, bu da seyahati muhtemelen onlarca metre ile sınırlandırır. Aeciosporlar, rüzgar akımları ile taşınma yetenekleri bakımından urediniosporlara daha çok benzemektedir, ancak bazı nedenlerden dolayı uzun mesafeli taşınma kaydedilmemiştir. Puccinia triticiduri ilk enfeksiyondan sonraki haftalar içinde bol miktarda teliospor üretecek ve her enfeksiyon bölgesinin etrafında koyu renkli bir telia halkası oluşturacaktır.

Kaynak: Buğday pasları: R.P. Singh, J. Huerta-Espino, A.P. Roelfs

Puccinia tritici Enfeksiyon Modeli

Puccinia tritici enfeksiyonlar sonrasında gerçekleşiyor:

  • Optimum sıcaklık koşullarında birkaç saatlik yaprak ıslaklığı. Fungus geniş bir sıcaklık aralığında enfeksiyon yapabilir.
  • Model, enfeksiyonun 5°C ila 30°C hava sıcaklığı aralığında 90°C yaprak ıslaklığı birikmiş saatlik hava sıcaklığına ihtiyaç duyduğunu varsayar.

90°C için birikmiş saatlik ortalama sıcaklıklar için yaprak ıslaklığı

  • (eğer T <= 22,5°C ise ∑(Th) aksi takdirde ∑ (22,5-(Th-22,5))
  • 5°C < Sıcaklık. < 30°C

FieldClimate'de Puccinia tritici enfeksiyonu sarı çizgi ile gösterilmektedir (yukarıya bakınız). Koşullar şuna benzer P. graminisancak 5°C'lik daha düşük bir sıcaklık eşiği ile. 100% enfeksiyon gösterilirse, iyileştirici bir bitki koruma ölçümü dikkate alınmalıdır (sistemik uygulama). Risk 80%'de ise ve hava tahmini daha fazla yaprak ıslaklığı dönemini öngörüyorsa koruyucu yaprak uygulamaları yapılabilir.

Siyah pas

Buğdayın kök veya kara pasına şunlar neden olur P. graminis f. sp. tritici. Bir zamanlar dünyanın çoğu buğday bölgesinde korkulan bir hastalıktı. Kök pası korkusu anlaşılabilirdi çünkü hasattan üç hafta önce görünüşte sağlıklı olan bir ürün, hasatla birlikte kırık saplar ve buruşmuş tanelerden oluşan siyah bir arapsaçına dönüşebilirdi. Avrupa ve Kuzey Amerika'da, alternatif konukçunun ortadan kaldırılması virülans kombinasyonlarının sayısını ve yerel olarak üretilen inokulum (aeciospores) miktarını azaltmıştır. Buna ek olarak, bazı bölgelerde ikinci bir ürüne izin vermek veya sıcak havalarda çiçeklenme ve dane dolumunu önlemek için erken olgunlaşan çeşitler tanıtıldı. Erken olgunlaşan çeşitler, mantarın büyüme döneminden kaçınarak kök pasının neden olduğu zararın çoğundan kaçar. Dayanıklı çeşitlerin dünya çapında yaygın olarak kullanılması, hastalığın üretimde önemli bir faktör olmasını azaltmıştır. Patojen virülansındaki değişiklikler bazı dirençleri etkisiz hale getirmiş olsa da, dirençli çeşitler genellikle patojenden önce geliştirilmiştir. 1940'larda Eureka'da (Avustralya'da Sr6) ve 1950'lerin ortalarında Amerika Birleşik Devletleri'nde Lee (Sr9g, Sr11, Sr16), Langdon (Sr9e, +) ve Yuma'da (Sr9e, +) gelişen muhteşem salgınlar geçmişte gerçekten istisnalar olmuştur. Dünyanın diğer bölgelerindeki deneyimler de benzer olmuştur (Luig ve Watson, 1972; Roelfs, 1986; Saari ve Prescott, 1985). Bugün, kök pası dünya çapında büyük ölçüde kontrol altındadır.

Epidemiyoloji

Epidemiyolojisi P. graminis ile benzerdir P. triticina. Spor çimlenmesi için minimum, optimum ve maksimum sıcaklıklar sırasıyla 2°, 15° ila 24° ve 30°C'dir (Hogg ve ark., 1969) ve sporlanma için sırasıyla 5°, 30° ve 40°C'dir, bu da her kategoride yaklaşık 5,5°C daha yüksektir. P. triticina. Kök pası, büyüme döneminin sonlarında, geç ekilen ve olgunlaşan buğday çeşitlerinde ve düşük rakımlarda daha önemlidir. İlkbaharda ekilen buğday, inokulum kaynakları rüzgarın aşağısında yer alıyorsa, özellikle yüksek enlemlerde savunmasızdır. Kuzey Amerika'nın güneyindeki Büyük Ovalar'da sonbaharda ekilen geniş buğday alanları, kuzeyde ilkbaharda ekilen buğday mahsulü için inokulum sağlar. Sıcak nemli iklimlerde, yerel bir inokulum kaynağı mevcut olduğunda hastalık gelişimi için elverişli koşulların uzun sürmesi nedeniyle kök pası özellikle şiddetli olabilir.

Kök pası, daha uzun bir çiğlenme süresi gerektirmesi bakımından yaprak pasından farklıdır (altı ila sekiz saat gereklidir). Buna ek olarak, bitki çiğ döneminden sonra yavaşça kururken üç saatlik bir süre boyunca en az 10 000 lüks ışıkla uyarılmadıkça birçok penetrasyon mandalları appressoriumdan gelişemez. Maksimum enfeksiyon, 18°C'de 8 ila 12 saatlik çiğlenme ve ardından çiğ yavaşça kururken ve sıcaklık 30°C'ye yükselirken 10 000+ lüks ışık ile elde edilir (Rowell, 1984). Çiğ genellikle sabahları meydana geldiği için ışık tarlada nadiren sınırlayıcıdır. Ancak, akşam çiyleri ve/veya yağmurları güneş doğmadan önce kurumaya neden olan rüzgarlar izlediğinde çok az enfeksiyon ortaya çıkar. Serada, düşük ışık genellikle düşük enfeksiyon oranlarının nedenidir. Işığın etkisi muhtemelen fungus sisteminden ziyade bitki üzerindeki bir etkidir, çünkü yaprak kıvrımının içine enjekte edilen urediniosporlar, fungusa ışık çarpmadan başarılı fungal penetrasyonlarla sonuçlanır. Kök pası uredinia'ları hem yaprak hem de gövde yüzeylerinin yanı sıra yaprak kılıflarında, başaklarda, glumlarda, kılçıklarda ve hatta tanelerde görülür.

Bir kök pas püstülü (uredinium) günde 10 000 urediniospor üretebilir (Katsuya ve Green, 1967; Mont, 1970). Bu, yaprak pasından daha fazladır, ancak enfekte edilebilirlik daha düşüktür ve onda yalnızca bir germling başarılı bir enfeksiyonla sonuçlanır. Çoğunlukla gövde ve yaprak kılıfı dokularında bulunan kök pası üredinia'ları, daha çok yaprak kanatlarıyla sınırlı olan yaprak pası üredinia'larından daha uzun süre hayatta kalır. İki hastalık için hastalık artış oranı çok benzerdir.

Kök pası urediniosporları, nem içeriği orta düzeydeyse (yüzde 20 ila 30) atmosferik koşullara oldukça dayanıklıdır. Uzun mesafeli taşınım Kuzey Amerika Büyük Ovaları boyunca her yıl (800 km) (Roelfs, 1985a), Avustralya'dan Yeni Zelanda'ya neredeyse her yıl (2000 km) (Luig, 1985) ve son 75 yılda en az üç kez (8 000 km) Doğu Afrika'dan Avustralya'ya (Watson ve de Sousa, 1983) gerçekleşmektedir.

Aeciosporlar aynı zamanda buğday kök pası için bir inokulum kaynağı olabilir. Tarihsel olarak bu durum Kuzey Amerika ile kuzey ve doğu Avrupa'da önemliydi. Bu inokulum kaynağı genellikle adi veya Avrupa kızamıklarının ortadan kaldırılmasıyla ortadan kaldırılmış veya büyük ölçüde azaltılmıştır (Berberis vulgaris) buğday tarlalarının yakınlığından kaynaklanmaktadır. Aeciosporlar buğdayı urediniosporlara benzer şekilde enfekte eder.

Ev Sahipleri

Buğday, arpa, tritikale ve birkaç akraba tür, buğday ve arpa için birincil konakçılardır. P. graminis f. sp. tritici. Bununla birlikte, yakından ilişkili patojen, P. graminis f. sp. secalisçoğu arpa ve bazı buğdaylarda (örneğin Line E) öldürücüdür. Puccinia graminis f. sp. secalis Line E konakçı arka planında Sr6 ve Sr11'e saldırabilir (Luig, 1985). Doğadaki birincil alternatif konakçı B. vulgaris L.Avrupa'ya özgü bir türdür, ancak sera testlerinde diğer türler de duyarlı bulunmuştur. Alternatif konukçular genellikle bu türün özel formlarının tamamına ya da hiçbirine karşı duyarlı değildir. P. graminis.

Alternatif ev sahipleri

için ana alternatif ana bilgisayar P. graminis o B. vulgarisİnsanlar tarafından Kuzey Yarımküre'nin kuzey enlemlerine yayılmıştır. Birçok keskin dikeni olan dik, gür büyümesi nedeniyle, tarla sınırları boyunca mükemmel bir çit oluşturmuştur. Odunu alet sapı yapımında, kabuğu boya olarak ve meyvesi reçel yapımında kullanılırdı. Avrupa'dan Kuzey Amerika'ya gelen yerleşimciler kızamığı da beraberlerinde getirdiler. Kızamık insanlarla birlikte batıya doğru yayılmış ve Pennsylvania'dan doğu Dakotas'a ve güneye doğru kuzeydoğu Kansas'a kadar doğallaşmış bir bitki olarak yerleşmiştir. Berberis, Mahonia ve Mahoberberis'in birçok türü P. graminis (Roelfs, 1985b). Kanada ya da Allegheny kızamığı, B. canadensisbu listeye eklenmelidir.

Alternatif konakçı, patojende virülans ve saldırganlık için yeni gen kombinasyonlarının ana kaynağıydı (Groth ve Roelfs, 1982). Patojendeki varyasyon miktarı, direnç için ıslahı imkansız olmasa da zorlaştırmıştır. Bir yıl mevcut olan virülans kombinasyonlarından birçoğu ertesi yıl tekrar ortaya çıkmaz, ancak birçok yenisi ortaya çıkardı (Roelfs, 1982). Kızamık, sezonun başlarında inokulum (aeciospores) kaynağıydı. Genellikle, enfekte olmuş çalılar bir önceki sezonun tahıl tarlalarına yakındı, bu nedenle inokulum, uzun mesafeli taşımayla ilişkili sayı ve canlılık kaybı olmadan kısa mesafeler kat etti. Tek bir büyük kızamık çalısı birkaç hafta içinde yaklaşık 64 x 109 aeciospor üretebilir (Stakman, 1923). Bu, 400 m2'lik bir alanda günlük 20 milyon ürinia üretimine eşdeğerdir.

Karamuk, Danimarka (Hermansen, 1968) ve Kuzey Amerika'da (Roelfs, 1982) kök pası inokulumunun önemli bir kaynağıydı. Kuzey Avrupa ve Kuzey Amerika'da buğday tarlalarının yakınındaki kızamıkların kaldırılmasının ardından kök pas salgınlarının azaltılmasındaki başarı, muhtemelen bu alternatif konukçunun başka yerlerde yıllık salgınların oluşmasındaki rolünün aşırı vurgulanmasına yol açmıştır.

Direnç P. graminis içinde Berberis patojenin sert kütikulaya doğrudan nüfuz edememesinden kaynaklandığı bildirilmektedir (Melander ve Craigie, 1927). Berberis vulgaris yapraklar açıldıktan yaklaşık 14 gün sonra enfeksiyona karşı dirençli hale gelir. Bununla birlikte, enfeksiyonlar meyvelerde, dikenlerde ve gövdelerde meydana gelir, bu da kütikülün sertleşmesinin başlangıçta düşünüldüğü kadar önemli olmayabileceğini gösterir. Alternatif konukçu çeşitlerinin son testlerinde, özellikle şu türlerde aşırı duyarlı bir tepki gözlemlenmiştir Berberis spp. (Mahonia).

Yaşam döngüsü

Dünyanın pek çok bölgesinde P. graminis f. sp. tritici sürekli uredinial nesillerden oluşur. Fungus, havadaki ürediniosporlar yoluyla bir buğday bitkisinden diğerine ve tarladan tarlaya yayılır. Birincil inokulum, gönüllü bitkilerden yerel olarak (endemik) kaynaklanabilir veya rüzgarla uzun mesafelere taşınabilir (ekzodemik) ve yağmurla birikebilir. Kuzey Amerika'da P. graminis her yıl 90 gün veya daha kısa bir sürede güneydeki kış buğdaylarından en kuzeydeki ilkbahar buğdaylarına 2.000 km yol kat eder ve üredinial döngüde kışı deniz seviyesinde en az 35°N'ye kadar geçirebilir. Kar zaman zaman örtü sağlayarak P. graminis 45°N'de yaşanan şiddetli donma altı sıcaklıklarda bile kış buğdayında enfeksiyon olarak hayatta kalabilmektedir (Roelfs ve Long, 1987). Eşeysel döngü, Amerika Birleşik Devletleri'nin Kuzeybatı Pasifik bölgesi (Roelfs ve Groth, 1980) ve Avrupa'nın yerel bölgeleri (Spehar, 1975; Zadoks ve Bouwman, 1985) dışında nadiren görülür. Eşeysel döngü büyük bir genetik çeşitlilik üretmesine rağmen (Roelfs ve Groth, 1980), aynı zamanda sık sık resesif virülans genleri (Roelfs ve Groth, 1988) ve saldırganlık için genlerin yeniden birleşmesi nedeniyle daha az uygun olan çok sayıda birey üretir. Puccinia graminis mantarın, mutasyon ve seçilim yoluyla zaman zaman değiştirilen bloklarda gerekli genleri korumasına izin veren bir eşeysiz üreme stratejisini başarıyla geliştirmiştir.

Ürediniospor çimlenmesi, serbest su varlığında optimum sıcaklıklarda (Tablo 13.2) bir ila üç saat içinde başlar. Sporların çimlenip bir germ tüpü ve bir appressorium üretmesi için nem veya çiğlenme süresi uygun sıcaklıklarda altı ila sekiz saat sürmelidir. Görünür gelişim, en az 10 000 lüks (optimum 16 000) ışık sağlanana kadar appressorium aşamasında duracaktır. Işık, kapalı bir stomaya giren bir penetrasyon peginin oluşumunu uyarır. Çimlenme döneminde germling kurursa, süreç geri döndürülemez bir şekilde durur. Sıcaklık 18°'den 30°C'ye yükseldikçe penetrasyon süreci yaklaşık üç saat sürer (Rowell, 1984). Enfeksiyon için ışık gereksinimi, P. graminis ile serada çalışmayı P. recondita'ya göre çok daha zor hale getirir. Büyük olasılıkla, gün ağarmadan önce çiğ dönemlerinin dağılması dışında ışığın tarlada nadiren bir etkisi vardır.

Urediniosporlar, epidermisi yırtan ve kırmızımsı kahverengi spor kitlelerini ortaya çıkaran püstüller (uredinia) içinde gelişir. Ürdünya, yaprak pasınınkinden daha büyüktür ve oval şekilli veya uzundur, kenarları boyunca gevşek veya yırtılmış epidermal doku bulunur (Levha 16). Ürediniosporlar kırmızımsı kahverengi, eliptik ila yumurta şeklinde, 24 ila 32 µm x 18 ila 22 µm boyutlarında ekinülat yapılardır (Levha 17).

Konak olgunlaştıkça, telia (Levha 18) doğrudan üriniospor enfeksiyonlarından üretilir veya teliosporlar olgun bir ürinial püstül içinde üretilebilir. Teliosporlar koyu kahverengi iki hücreli ve biraz kama şeklindedir. Kalın duvarlara sahiptirler ve 40 ila 60 µm x 18 ila 26 µm boyutlarındadırlar. Apikal hücre yuvarlak veya hafif sivridir (Levha 19). Teliosporlar dikaryotiktir (n + n) ve ilkbahara kadar samanla birlikte kalır. Bu süre zarfında karyogami gerçekleşir ve teliosporlar diploid (2n) hale gelir. İlkbahar yağmurları ve uygun sıcaklıklar ile teliospor çimlenir, mayoz bölünmeden kurtulur ve dört hücreli bir basidium üretir. Her hücre tek bir haploid basidiospor (1n) içeren bir stigma üretir. Hiyalin bazidiosporlar rüzgarla kısa mesafelerde (metrelerce) kızamık çalılarına taşınır. Basidiosporlar çimlenir ve doğrudan nüfuz eder. Maksimum enfeksiyon için, kızamık yaprağı dokusu iki haftadan daha az eski olmalıdır. Bir basidiospor tarafından enfeksiyon, bir pycnium (1n) üretimi ile sonuçlanır. Pikniyum, mantar için dişi ve erkek gamet olarak hizmet eden tek bir çiftleşme tipinde (+ veya -) alıcı hif ve pikniyosporlar üretir. Bir çiftleşme türünün pikniyosporları, aeciospore gelişimini başlatmak için karşıt çiftleşme türünün alıcı hiflerine aktarılmalıdır. Pikniyosporların transferi sıklıkla, pikniyum tarafından üretilen sızan pikniyal nektara ilgi duyan böcekler tarafından yapılır. + ve - tiplerin çiftleşmesi, yağmurun sıçraması, yaprakların fırçalanması, daha büyük hayvanlar ve birleşen komşu enfeksiyonlar tarafından da kolaylaştırılabilir. Aeciosporlar dikaryotiktir (n + n) ve döllenmeden yedi ila on gün sonra genellikle kızamık yapraklarının alt yüzeyindeki aecia'da üretilir. Aeciosporlar genetik rekombinasyonun ürünleridir ve virülansları ve saldırganlıkları bakımından farklılık gösterebilirler. Varyasyonun kapsamı ebeveyn izolatlar arasındaki farklılıklara bağlıdır. Puccinia graminis f. sp. tritici diğer formae speciales ile çaprazlanmıştır ve P. graminis f. sp. secalis ile yapılan çaprazlamalar nispeten verimli olmuştur (Johnson, 1949). Avustralya'da, kanıtlar buğday sap pası ve scabrum pasının rekombinasyonuna işaret etmektedir (P. graminis f. sp. secalis) (Burdon vd., 1981; Luig ve Watson, 1972).

Aeciosporlar aecia'dan hidroskopik olarak salınır ve metreler ile belki de birkaç kilometrelik mesafeler boyunca buğdaya havadan ulaşır. Aeciosporlar enfeksiyon için urediniosporlara benzer koşullara ihtiyaç duyar. Aeciosporlar tarafından enfeksiyon, urediniosporlar ile dikaryotik (n + n) uredinia üretimi ile sonuçlanır. Tekrarlayan eşeysiz döngü daha sonra urediniosporların optimum koşullarda yaklaşık 14 günlük bir döngüde uredinia üretmesini içerir. Sıcaklıkların büyük ölçüde değiştiği tarla koşullarında döngü uzayabilir ya da kısalabilir. Genel olarak, tarladaki düşük sıcaklıklar, en azından ürün döngüsünün erken aşamalarında, latent dönemi uzatma eğilimindedir. Kuzey Hindistan'da kök pası için 31 günlük bir latent dönem kaydedilmiştir (Joshi ve Palmer, 1973).

Kaynak: Buğday pasları: R.P. Singh, J. Huerta-Espino, A.P. Roelfs

Puccinia gramnis Enfeksiyon Modeli

Puccinia graminis enfeksiyonlar sonrasında gerçekleşiyor:

  • Optimum sıcaklık koşullarında birkaç saatlik yaprak ıslaklığı. Fungus geniş bir sıcaklık aralığında enfeksiyon yapabilir.
  • Model, enfeksiyonun 10°C ila 35°C hava sıcaklığı aralığında 80°C yaprak ıslaklığı birikmiş saatlik hava sıcaklığına ihtiyaç duyduğunu varsayar. Bu sıcaklıktan biraz daha yüksek sıcaklıkları tercih eder. P. tritici ve enfeksiyonu güneş ışığının takip etmesi gerekir.

80°C için birikmiş saatlik ortalama sıcaklıklar için yaprak ıslaklığı ve ardından 30°C için birikmiş saatlik ortalama sıcaklıklar için hafif bir dönem (150 W/m²)

  • (eğer T <= 24°C ise ∑(Th) aksi takdirde ∑ Th-24
  • 10°C < Sıcaklık. < 35°C

FieldClimate içinde P. graminis enfeksiyonu yukarıda açıklanan koşullarda hesaplanır (yeşil çizgi). 100% enfeksiyonu gösterildiğinde, koşullar mantar için elverişlidir ve bir bitki koruma ölçümü (iyileştirici) dikkate alınmalıdır.

Sarı pas

Buğdayın şerit veya sarı pasının neden olduğu P. striiformis f. sp. tritici kök pası kadar zarar verici olabilir. Bununla birlikte, şerit pası, dünyanın birçok bölgesinde önemli bir hastalık olmasını sınırlayan daha düşük bir optimum gelişme sıcaklığına sahiptir. Şerit pası esas olarak kış aylarında veya erken ilkbaharda ya da yüksek rakımlarda buğdayın önemli bir hastalığıdır. 

Buğdaydaki şerit pası, arpadaki şerit pasının nedeni olabilir (Stubbs, 1985). Avrupa'da, bir forma specialis P. striiformis arpada yaygın olarak bulunan ve en duyarlı buğdaylar dışında nadiren görülen bir tür geliştirmiştir (Zadoks, 1961). Puccinia striiformis f. sp. hordei Güney Amerika'ya sokulmuş ve kıta boyunca yayılmıştır (Dubin ve Stubbs, 1986) ve daha sonra Meksika ve Amerika Birleşik Devletleri'nde tespit edilmiştir (Roelfs ve ark., 1992).

Epidemiyoloji

Puccinia striiformis üç buğday pası patojeni arasında en düşük sıcaklık gereksinimine sahiptir. Çizgili pas enfeksiyonu için minimum, optimum ve maksimum sıcaklıklar sırasıyla 0°, 11° ve 23°C'dir (Hogg ve ark., 1969). Puccinia striiformis sıklıkla sonbaharda ekilen buğdayda aktif olarak kışı geçirebilir. Epidemiyoloji çalışmalarının çoğu Avrupa'da yapılmış ve yakın zamanda Zadoks ve Bouwman (1985) ve Rapilly (1979) tarafından gözden geçirilmiştir.

Avrupa'da, P. striiformis Buğdayda aşırı yaz pası (Zadoks, 1961). Aşırı yaz pasının miktarı gönüllü buğday miktarına bağlıdır, bu da sezon dışındaki nemin bir fonksiyonudur. Üre-iniosporlar daha sonra sonbaharda ekilen buğdaya üflenir. Kuzeybatı Avrupa'da, -4°C'lik sıcaklıklar açıktaki sporlanan lezyonları öldüreceğinden, kışlama canlı yaprak dokularındaki urediniomycelia ile sınırlıdır. Yaprak hayatta kalırsa latent lezyonlar da hayatta kalabilir. Dünyanın diğer bölgelerinde kar, sporlaşan lezyonları soğuktan izole edebilir, bu nedenle -4°C'nin altındaki hava sıcaklıkları pas lezyonlarını ortadan kaldıramaz. Kış aylarında şerit pası için latent dönem 118 güne kadar çıkabilir ve kar örtüsü altında 150 güne kadar çıkabileceğinden şüphelenilmektedir (Zadoks, 1961).

Ekvatora yakın bölgelerde, şerit pası endemik olarak düşük rakımlardan yüksek rakımlara doğru dönme ve ürün fenolojisini takip ederek geri dönme eğilimindedir (Saari ve Prescott, 1985). Daha kuzey enlemlerde, dağlık alanlardan dağ eteklerine ve ovalara doğru hareket eden şerit pası ile döngü mesafe olarak daha uzun hale gelir.

Ultraviyole ışığa olan duyarlılıkları nedeniyle, şerit pas urediniosporları muhtemelen yaprak ve gövde pasları kadar canlı bir halde taşınmazlar. Maddison ve Manners (1972), şerit pas urediniosporlarının ultraviyole ışığa gövde pası urediniosporlarından üç kat daha duyarlı olduğunu bulmuştur. Yine de Zadoks (1961), şerit pasın rüzgarla 800 km'den daha uzun bir mesafeye canlı halde taşınabildiğini bildirmiştir. Avustralya ve Güney Afrika'ya buğday şerit pası ve Kolombiya'ya arpa şerit pası girişleri muhtemelen insanlar tarafından jet seyahati yoluyla desteklenmiştir (Dubin ve Stubbs, 1986; O'Brien ve ark., 1980). Bununla birlikte, şerit pasın Avustralya'dan Yeni Zelanda'ya 2.000 km'lik bir mesafeye yayılması muhtemelen hava yoluyla taşınan urediniosporlar yoluyla olmuştur (Beresford, 1982). Belki de ortalama bir şerit pas sporunun uzun mesafeler boyunca canlı bir şekilde havada taşınma olasılığı diğer buğday paslarına göre daha düşüktür, ancak kesinlikle bazı sporlar özel ve elverişli koşullar altında uzun mesafeli taşımacılıkta hayatta kalabilmelidir. Şerit pasının sıralı göçüne ilişkin birkaç örnek bulunmaktadır. Yr2 geninin virülansı (Siete Cerros, Kalyansona ve Mexipak çeşitleri) ilk olarak Türkiye'de kaydedilmiş ve bir süre sonra Hindistan ve Pakistan alt kıtasına kadar izi sürülmüştür (Saari ve Prescott, 1985) ve 'Batı Rahatsızlığı' olarak adlandırılan hava sistemleriyle ilişkilendirilebilir. Daha önce de belirtildiği gibi, Güney Amerika'daki arpa şerit pası, Kolombiya'daki giriş noktasından Şili'ye birkaç yıllık bir süre içinde göç etmiştir (Dubin ve Stubbs, 1986).

Dünyanın incelenen çoğu bölgesinde gönüllü buğdaydan gelen yerel veya yakın bir inokulum kaynağı olduğu görülmektedir (Line, 1976; Stubbs, 1985; Zadoks ve Bouwman, 1985). Bununla birlikte, bazı kanıtlar tahıl dışı otlardan gelen inokuluma işaret etmektedir (Hendrix ve ark., 1965; Tollenaar ve Houston, 1967). Gelecekteki şerit pas epidemiyolojisi çalışmaları, sadece yakındaki otlarda pas varlığını değil, aynı zamanda pasın tahıllarda ortaya çıkmadan önce otlarda ortaya çıkması gerektiği gerçeğini de dikkate almalıdır. Virülans fenotipinin her iki konukçuda da aynı olduğu ve ürün sezonu boyunca çimlerden buğdaya geçtiği gösterilmelidir.

Hollanda'da şerit pası epidemileri, ilkbahar mevsimi pas gelişimi için uygunsa, hektar başına sadece tek bir üredinyumun kışı atlatmasıyla oluşabilir (Zadoks ve Bouwman, 1985). Hektar başına tek bir uredinium'un görsel olarak tespit edilmesi olası değildir, ancak ilk uredinium etrafında odaklar geliştikçe, tespit edilmesi giderek daha kolay hale gelir.

Ev Sahipleri

Puccinia striiformis buğday, arpa, tritikale ve çavdar gibi otların ve tahıl ürünlerinin patojenidir. Şerit pası, bitki içindeki ilk enfeksiyon noktasının ötesine sürekli olarak yayılan tek buğday pasıdır.

Alternatif ev sahipleri
Şerit pasının sadece telial ve uredinial evreleri bilinmektedir. Eriksson ve Henning (1894), Boraginaceae türleri arasında alternatif konukçu aramışlardır. Tranzschel (1934) şunu önermiştir Aecidium valerianellaValerianella'nın bir pası olan P. striiformis. Mains (1933) şöyle düşünüyordu P. koeleriae Arth., P. arrhenatheri Eriks. ve P. montanensis EllisBerberis ve Mahonia spp. üzerinde aecidial durumlara sahip olan P. striiformis.

Straib (1937) ve Hart ve Becker'in (1939) enfekte etme girişimleri başarısız olmuştur. Berberis, Mahonia ve Valerianella spp. Pasın alternatif konakçısı, P. agropyri Ell. & Ev., is Clematis vitalba. Bu pas, aşağıdaki paslara çok benzer P. striiformis Bu nedenle Viennot-Bourgin (1934) şerit pasının alternatif konukçusunun Clematis familyasında olabileceğini öne sürmüştür. Teliosporlar hemen çimlenerek bazidiosporlar üretir (Wright ve Lennard, 1980) ve teliosporlar muhtemelen fungusa kışın hayatta kalma mekanizması olarak yardımcı olmaz. Dikkate alınması gereken epidemiyolojik bir faktör, alternatif konukçunun yazın geç dönemlerinde enfeksiyona uğrama olasılığıdır, böylece aeciosporlar yeni ekilen buğdayı veya geç serin mevsim otlarını enfekte edebilir. Batı Asya'nın bazı yüksek rakımlı bölgelerinde buğday mahsulünün olgunlaşması 13 ay sürebilir. Bu gibi durumlarda, alternatif konukçunun erken ilkbahar mevsimi enfeksiyonları mümkün olabilir.

Yaşam döngüsü

Puccinia striiformis büyük olasılıkla hemiform bir pastır, çünkü yaşam döngüsü sadece ürinial ve telial aşamalardan oluşuyor gibi görünmektedir. Uredia dar, sarı, doğrusal şeritler halinde özellikle yapraklarda ve başakçıklarda gelişir (Levha 20). Başaklar enfekte olduğunda, püstüller glumes ve lemmaların iç yüzeylerinde görülür (Levha 21). Uurediniosporlar sarıdan turuncuya kadar değişen renklerde, az çok küresel, ekinli ve 28 ila 34 µm çapındadır (Levha 22). Telial gelişim sırasında yapraklar üzerinde dar siyah çizgiler oluşur. Teliosporlar koyu kahverengidir, iki hücrelidir ve boyut ve şekil bakımından P. triticina (Levha 23). Çizgili pas popülasyonları var olabilir, virülansları değişebilir ve alternatif bir konukçudan bağımsız olarak salgınlara neden olabilir. Urediniosporlar buğday için bilinen tek inokulum kaynağıdır ve daha soğuk sıcaklıklarda çimlenir ve enfekte olurlar.

Kaynak: Buğday pasları: R.P. Singh, J. Huerta-Espino, A.P. Roelfs

Puccinia striiformis Enfeksiyon Modeli

Puccinia striiformis optimum sıcaklığı 15°C'den itibaren olan serin iklimlerin buğday pasıdır. Enfeksiyonları, optimum sıcaklık koşullarında birkaç saatlik yaprak ıslaklığından sonra gerçekleşir. Mantar geniş bir sıcaklık aralığında enfeksiyon yapabilir. Model, enfeksiyonun 5°C ila 20°C arasındaki bir hava sıcaklığı aralığında 80°C yaprak ıslaklığının birikmiş saatlik hava sıcaklığına ihtiyaç duyduğunu varsayar. Işık yoğunluğunun düşük olduğu dönemlerde enfeksiyon görülmez.

80°C için birikmiş saatlik ortalama sıcaklıklar için yaprak ıslaklığı ve ışık

  • (eğer T
  • 5°C < Sıcaklık. < 20°C

FieldClimate'de bir enfeksiyon P. striiformis 15°C civarındaki sıcaklıklarda (kırmızı çizgi) uzun bir yaprak ıslaklığı döneminden sonra 23 Ağustos'ta gösterilmiştir. Bu enfeksiyondan sonra iyileştirici bitki koruma stratejileri dikkate alınmalıdır (sistemik), enfeksiyon 100%'ye ulaşmadan önce ise koruyucu uygulama yapılabilir.

Fusarium baş yanıklığı

Fusarium baş yanıklığı veya küçük tanelerin kabuk bağlamasına mantar neden olur Fusarium graminearum (Schwabe), Hollanda ve Orta Avrupa'nın diğer bölgeleri rapor etse de F. culmorum en yaygın tür olarak ortaya çıkmıştır (Snidjers, 1989). Polonya'da, F. culmorum, F. graminearum ve F. nivale benzer orta ila şiddetli virülans seviyeleri gösterirken F. avenaceum orta ila orta derecede virülan olduğu kanıtlanmıştır. Bununla birlikte, etken organizmayı tanımlamayı amaçlayan çeşitli çalışmalarda, 18 kadar Fusarium spp. izole edilmiş ve tanımlanmıştır (Mihuta-Grimm ve Foster, 1989; Reis, 1985).

Makale tarafından L. GilchristH.J. Dubin Kabuklubit, çiçeklenmenin yağışlı dönemlere denk geldiği sıcak ve nemli bölgelerde yaygındır. Bu hastalığın görülme sıklığı son on yılda çeşitli nedenlerle artmaktadır. Belki de en önemli neden, buğdayın mısır veya diğer tahıllarla dönüşümlü olarak ekildiği alanların artmasıdır. Diğer nedenler ise toprak koruma amaçlı ekim sistemindeki değişiklikler ve buğday ekiminin geleneksel alanlardan daha nemli, geleneksel olmayan alanlara doğru değişmesidir (Gilchrist ve ark., 1997).

Fusarium kabuğu dünya çapında ciddi üretim kayıplarına neden olur ve bu kayıplar yüzde 50'ye kadar çıkabilir. Benzer şekilde, Paraguay'da 1972 ve 1975 yıllarındaki hava koşulları Fusarium ve Septoria salgınlarını desteklemiş ve bu salgınlar birlikte yüzde 70'e varan kayıplara neden olmuştur (Viedma, 1989). Polonya, Hollanda, Birleşik Krallık, eski Çekoslovakya, Rusya Federasyonu, Fransa ve Avusturya kabuklanma vakalarının görüldüğü Avrupa ülkelerinden bazılarıdır. Amerika kıtasında Kanada, Amerika Birleşik Devletleri, Meksika, Guatemala, Brezilya, Ekvador, Uruguay ve Arjantin'in bazı bölgeleri Fusarium'dan oldukça etkilenmektedir (Ireta ve Gilchrist, 1994).

Uyuz, önemli verim ve kalite hasarlarının yanı sıra hayvanlarda ve insanlarda toksikozlara neden olabilir (Ireta ve Gilchrist, 1994; Baht vd., 1989; Luo, 1988; Snidjers, 1989; Marasas vd., 1988). Amerika Birleşik Devletleri'nde kabuklanmadan kaynaklanan zararın 1993 yılında $1 milyar ABD dolarından ve 1994 yılında $500 milyon ABD dolarından fazla olduğu tahmin edilmektedir. Çin'de, kabuklubitin 7 milyon hektarlık bir alanı etkileyebileceği ve salgın yıllarında 2,5 milyon ton tahılın kaybedilebileceği tahmin edilmektedir. İnsanlarda fusarial mikotoksine bağlı hastalıklar Çin, Hindistan ve Japonya'da, hayvanlarda ise dünyanın birçok yerinde rapor edilmiştir (Dubin ve ark., 1997).

Günümüzde mikotoksinler için dünya çapında düzenlemeler mevcuttur (Van Egmond ve Dekker, 1995). Ancak, birçok ülkede yönetmelikler uygulanmamakta ve özellikle kırsal kesimde yaşayan birçok insan tahılları herhangi bir kontrol olmaksızın ya tahıl tanesi olarak ya da kontamine tahılla beslenen hayvanlardan gelen et olarak dolaylı biçimde tüketmektedir. Tablo 16.1, bazı tahıllar tarafından üretilen daha önemli toksinlerin domuz ve kümes hayvanları üzerindeki ana etkilerini göstermektedir. Fusarium Türler.
Başaklanma ve olgunluk arasındaki ıslak ve sıcak hava koşulları kabuklanma şiddetini artırır. F. graminearum'un giriş noktası başak, özellikle de çiçek organlarıdır. Bu durum tohum tutumunu ve dane dolumunu etkiler. Enfekte başakçıklar hızla klorofil kaybeder ve soluk renkli olur. Daha sonra pembe veya şeftali rengine dönüşürler, özellikle de başakçıkların tabanında ve kenarlarında (Levha 41). Çevresel koşullar elverişli kalırsa, enfeksiyon bitişik başakçıklara ilerler ve bazı durumlarda rachis ve sapı da dahil olmak üzere tüm başakçığı enfekte edebilir. Enfeksiyon şiddetli olduğunda, zarar görmüş taneler misellerle kaplanır ve pembe pamuksu bir kitle görünümünü alır. Hastalık seviyeleri orta düzeydeyse, taneler buruşuk, düşük ağırlıkta ve beyazımsı renkte olabilir (mezar taşı taneleri).

Bazı Fusarium türleri tarafından üretilen daha önemli toksinlerin neden olduğu domuz ve kümes hayvanları üzerindeki başlıca toksik etkiler

MikotoksinKlinik belirtiler
ZearalenonŞişmiş kırmızı vulva; domuzlarda vajinal prolapsus; emzirilen domuz yavrularında vulvada genişleme görülebilir; doğurganlık sorunları
Vomitoksin (desoksinivalenol, DON)Domuzlarda >2 mg/kg yemde DON ile yem alımında ve kilo alımında azalma; kusma; çok yüksek DON konsantrasyonlarında (>20 mg/kg yem)a yem reddi
Diğer trikotesenler T-2 toksini HT-2 toksini Diasetoksimesirpenol>DON'dan daha toksik; yem alımında azalma; kusma; cilt ve gastrointestinal tahriş; nörotoksisite; anormal yavrular; hastalığa karşı artan hassasiyet; kanama
OcharatoksinDomuz ve kümes hayvanlarında esas olarak böbreklerin proksimal tübüllerini etkiler; böbrekler büyük ölçüde büyümüş ve soluktur; kümes hayvanlarında yağlı karaciğerler

amg/kg = milyonda parça (ppm).
Kaynak: Trenholm ve diğerleri, 1984.

Fusarium graminearum (Plate 42) buğday bitkilerine tüm büyüme aşamalarında saldırarak fide, gövde ve kök çürüklüğü hastalıklarına neden olabilir. Birincil enfeksiyonlar ya askosporlardan ya da glumes ve ekstrüde anterler üzerinde biriken makrokonidilerden kaynaklanabilir. Makrokonidilerin başakları başarılı bir şekilde enfekte etmesi için genellikle 10° ila 30°C sıcaklık ve 40 ila 60 saat boyunca yüzde 95'in üzerinde bağıl nem yeterlidir (Ireta, 1989).

Fusarium graminearum az sayıdaki Fusarium tarla koşullarında perithecia üreten bir türdür (Levha 43, Levha, 44). Perithecia, Gibberella zeae adlı fungusun eşeysel evresini temsil eder ve buğday glumes'inde üretilir. Perithecia, patojenin yıldan yıla hayatta kalmasında önemli bir rol oynar (Khonga ve Sutton, 1988) ve kabuk için ilk inokulum kaynağını oluşturmak üzere bir önceki mahsulün kalıntılarındaki misellerle bir arada bulunur. Çin'de yapılan araştırmalar, perithecia üretimi için en düşük sıcaklığın 7° ila 10°C, en uygun sıcaklığın ise 15° ila 20°C olduğunu göstermiştir. Perithecia üretimi için en düşük toprak nem içeriği yüzde 50 ila 60, en uygun olanı ise yüzde 70 ila 80'dir (Wang, 1997).

Hastalık gelişimini belirleyen faktörler arasında iklim, inokulum seviyeleri ve buğdayın büyüme aşaması yer alır. Buğday kabuğu epidemileri, ikincil inokulumdan ziyade esas olarak birincil inokulum miktarına bağlıdır. İstila çoğunlukla çiçeklenme döneminde gerçekleşir. Konidilerle ikincil enfeksiyon (Levha 45), hastalıklı başaklar tarlada göründükten sonra meydana gelir.

Ürün kalıntıları ve kültürel uygulamalar, bitki örtüsünün korunmasında önemli bir rol oynamaktadır. F. graminearum ve sonuç olarak salgınlar. Mısır kalıntısı olan bir tarlaya ekilen buğdaydaki enfeksiyonlar iki veya üç kat daha şiddetli olabilir (Teich ve Nelson, 1984). Genel olarak, patojen sadece pirinç-buğday rotasyon alanlarında pirinç anızlarında ve Çin'in kuru ekim alanlarında mısır saplarında saprofittir (Wang, 1997). Kalıntı sürülürse, perithecia hayatta kalması azalır ve birincil inokulum kaynağını azaltır (Reis, 1989).

Fusarium graminearum fakültatif bir parazittir ve yaygın yabani otlar ve tahıl ürünleri (çavdar, pirinç, arpa ve tritikale) dahil olmak üzere diğer birçok otta patojeniktir. Konukçu olmayan mahsullerle rotasyon veya mahsul kalıntılarının yönetimi gibi uygulamalar tek başına etkili değilse, kombinasyon halinde birincil inokulum kaynağını azaltabilir. Hastalık kontrolü, uygun agronomik uygulamalar, dayanıklı veya toleranslı çeşitlerin kullanımı ve kimyasal uygulamalar dahil olmak üzere entegre yönetime dayanmaktadır.

Fusarium Baş Yanıklığı Biyolojisi

Sıradan Patojenler
FHB'ye Fusarium cinsindeki mantar türleri neden olur. FHB'ye neden olan en yaygın tür Fusarium graminearum (cinsel aşama - Gibberella zeae). Bu mantar, sıklıkla mısır sapı çürüklüğü ile ilişkilendirilen mantarla aynıdır. Başka bir Fusarium FHB'ye neden olan türler Fusarium culmorum. Her ikisi de F. graminearum ve F. culmorum küçük tahıllarda kök çürüklüğüne de neden olabilir. Arpada, diğer iki Fusarium Türler, F. poae ve F. avenaceumayrıca çekirdek yanıklığına da neden olabilir.

Hayatta Kalma ve Yayılma
Mantar, küçük tahılların ve mısırın enfekte olmuş mahsul kalıntıları üzerinde varlığını sürdürür ve çoğalır. Nemli havalarda, mantar sporları rüzgarla savrulur veya tahıl ürünlerinin başlarına sıçrar. Sporlar bir mahsulün içinden gelebilir veya çevredeki mahsullerden bazen uzun mesafelere savrulabilir. Buğday ve makarnalık mahsuller çiçeklenme (tozlaşma) döneminden çekirdek gelişiminin sert hamur aşamasına kadar enfeksiyona duyarlıdır. Etken mantarın sporları çiçeklenme zamanında açıkta kalan anterlere inebilir ve daha sonra tanelere, glumlara veya başın diğer kısımlarına doğru büyüyebilir. Başak çizme içindeyken çiçek açan ilkbahar arpası için enfeksiyon en çok çiçeklenme döneminden sonra, başak yaprak kılıfını kırdığında yaygındır. Her iki üründe de enfeksiyon, organizma(lar) için uygun çevresel koşullar altında tane olgunluğuna yakın bir zamana kadar devam edebilir.

Enfeksiyon için en uygun koşullar uzun süreli (48 ila 72 saat) yüksek nem ve ılık sıcaklıklardır (75 ila 85 derece Fahrenheit (24°C ila 30°C)). Ancak, yüksek nem 72 saatten daha uzun süre devam ettiğinde daha düşük sıcaklıklarda enfeksiyon meydana gelir. Erken enfeksiyonlar hava yoluyla taşınan sporlar üretebilir, bu da özellikle mahsulün geç sürgünler nedeniyle düzensiz çiçeklenmesi durumunda hastalığın ikincil yayılmasından sorumludur.

FHB gelişimi çiçeklenmeden (arpada baş oluşumu) tane gelişimine kadar uygun çevresel koşullara bağlı olduğundan, hastalık oluşumu ve şiddeti yıldan yıla değişir. En ciddi verim ve kalite kayıplarına yol açabilecek faktörlerin bir kombinasyonu şunlardır: bol miktarda inokulum, çiçeklenme (arpada baş oluşumu) ile tane gelişimi sırasında uzun süreli veya tekrarlanan ıslaklık ve yüksek nem dönemleri ve çok hassas bir çeşit kullanımı.

Fusarium Baş Yanıklığı Enfeksiyon Modeli

Buğdayda Fusarium Baş Yanıklığı kompleksine ait fungal etmenlerin 20 °C ila 30 °C arasındaki ılık sıcaklıklar ve uzun nemli dönemler tarafından tercih edildiği bilinmektedir. Birkaç gün süren yaprak ıslaklık dönemleri erken görülebilir semptomlara yol açacaktır. Ancak enfeksiyonu 18 saatlik veya daha kısa bir yaprak ıslaklık periyodu takip ederse, semptomlar daha uzun bir gecikme süresinden sonra görülebilir. Semptomlar 15°C sıcaklıkta yapay aşılamadan sonra da görülebilir.

Fusarium Baş Yanıklığı Enfeksiyon Modeli

Literatürde bulduğumuz tüm farklı sıcaklık ve nem kombinasyonlarını özetleyerek, 85%'den daha fazla nispi neme sahip sıcaklık ve yaprak ıslaklığı dönemi veya dönemleri aşağıdaki grafikte görselleştirilen değerleri aşarsa Fusarium Baş yanıklığı Enfeksiyonlarına işaret etmeye karar verdik.

Enfeksiyonlar 2 mm'lik bir yağmurla başlatılır. Enfeksiyon ilerleme değeri 100%'ye ulaştığında bir Fusarium Baş Yanıklığı Enfeksiyonu olduğu varsayılabilir. Bu ilerleme değerinin hesaplanması, nemli koşulların süresi ile yukarıdaki grafikte gösterilen sıcaklık arasındaki ilişkiyi takip eder.

Bu model, enfeksiyon günlerini ve iklim sırasındaki iklim koşullarını görselleştirmek için kullanılır. Yetiştiricilerin farklı buğday çeşitlerinin gelişim aşaması hakkında bilgi sahibi olması, enfeksiyondan hemen sonra iyileştirici bir sprey uygulamasına karar verme imkanı sağlar.

Fusarium Mikotoksin Uyarısı

Fusarium baş yanıklığının uzun yaprak ıslaklık süreleri ile yapılan enfeksiyon denemeleri yüksek mikotoksin içeriğine yol açmaktadır. Bu bilgilerden hareketle, 61. ve 69. evrelerde 48 saat veya daha uzun bir yaprak ıslaklık süresinin yüksek mikotoksin riski taşıdığı varsayılmaktadır. Ticari olarak yetiştirilen buğdayda DON analizleri boyunca yapılan deneyimler, 61 ila 69. aşamadaki ilk enfeksiyonu takiben enfeksiyon için yeterince uzun yaprak ıslaklık sürelerinin de DON değerlerini artırabileceğini göstermiştir. Daha uzun yaprak ıslaklık süreleri durumunda mikotoksinler 85. aşamaya kadar yükselebilir. FieldClimate, bu hesaplamalar için uygun olarak seçilen süre boyunca her başarılı enfeksiyon dönemi için enfeksiyon ilerlemesiyle orantılı bir risk rakamı biriktirir. Henüz tamamlanmış 6 enfeksiyon dönemi 100%'lik bir riske yol açacaktır. Normalde bir fusarium enfeksiyonuna yol açan yaprak ıslaklık süresi, ihtiyaç duyulan minimum süreden daha uzundur. Bu nedenle çoğu fusarium enfeksiyonu 17%'den daha fazla bir risk artışına yol açacaktır. Sorunlu bir mikotoksin durumuna işaret eden risk değeri tarla geçmişine bağlıdır. Toprak işlemesiz mısırdan sonra yetiştirilen buğday veya toprak işlemesiz mısırdan sonra yetiştirilen toprak işlemesiz buğday, optimum durumda ilaçlanmadığı takdirde yalnızca küçük bir risk taşıyabilir. İlaçlanmamış buğdayda, 35% riskinden sonra zaten DON değerlerinin artmasını beklemeliyiz. Mısır veya buğdaydan başka herhangi bir ürünü takip eden toprak işlemesiz buğdaydan sonraki buğday 50%'lik daha yüksek bir risk taşıyabilir. Mısır veya toprak işlemeli buğdaydan sonra buğdayımız varsa, risk 70%'ye kadar genişletilebilir. Risk 100%'yi aşarsa ilk yıl buğdayı DON için test edilmelidir.

1) Fusarium Baş Yanıklığı Risk Modeli bir enfeksiyon için riskli zaman dilimlerini hesaplar. 100% enfeksiyonuna (yeşil çizgi) ulaşıldığında risk (mavi çizgi) çok yüksektir ve fungus için koşullar enfeksiyon için elverişlidir. Uygulama yöntemine bağlı olarak (tedavi edici, önleyici) riskli zaman dilimi mavi çizgi ile gösterilmektedir.

2) Fusarium Baş Yanıklığı: Bu modelde FHB'nin enfeksiyonu yağış (2mm gerekli), bağıl nem (85%'nin üzerinde) veya yaprak ıslaklığı, işlem sırasındaki sıcaklık ile hesaplanır. Enfeksiyon 100%'ye ulaşırsa mantar patojeni için en uygun koşullara ulaşılmıştır. Model ayrıca FHB mikotoksin riskini de hesaplar.

Buğday Fusarium Baş Yanıklığı

Benekli yaprak lekesi

Buğdayda iki önemli Septoria hastalığı vardır. Bunlar Septoria tritici lekesi, fungus tarafından kışkırtılır Septoria tritici (teleomorf: Mycophaerella graminicola) ve Septoria nodorum Septoria nodorum (teleomorf: Leptosphaeria nodorum) mantarının neden olduğu leke. Her iki hastalık da yüzde 31 ila 53 arasında değişen ciddi verim kayıplarına neden olmaktadır (Eyal, 1981; Babadoost ve Herbert, 1984; Polley ve Thomas, 1991). Dünya çapında, çoğunlukla yüksek yağış alan bölgelerde yetişen 50 milyon hektardan fazla buğday etkilenmektedir. Son 25 yıldır bu hastalıklar artmakta ve bazı bölgelerde buğday üretimini sınırlayan önemli bir faktör haline gelmektedir. Şiddetli salgınlar altında, duyarlı buğday çeşitlerinin taneleri buruşur ve öğütülmeye uygun değildir. Buğdayda Septoria tritici lekesi ve Septoria nodorum lekesi salgınları, uygun hava koşulları (sık yağmurlar ve ılımlı sıcaklıklar), özel kültürel uygulamalar, inokulumun mevcudiyeti ve duyarlı buğday çeşitlerinin varlığı ile ilişkilidir (Eyal ve ark., 1987).

Septoria spp. Biyoloji

Erick De Wolf'u takiben, Septoria Tritici Lekesi, Kansas Eyalet Üniversitesi, Nisan 2008 Septoria tritici benekli yaprak lekesi olarak bilinen lekeye mantar neden olur Septoria tritici. Dünyanın buğday yetiştirilen tüm bölgelerine yayılmıştır ve birçok bölgede ciddi bir sorundur. Septoria tritici lekesi en çok, hastalık sezonun sonlarına doğru duyarlı çeşitlerin üst yapraklarına ve başaklarına saldırdığında zarar verir.

Semptomlar

Septoria tritici Leke belirtileri ilk olarak sonbaharda ortaya çıkar. İlk belirtiler yapraklar üzerinde küçük sarı lekelerdir. Bu lezyonlar yaşlandıkça genellikle açık ten rengine dönüşür ve mantar meyve gövdeleri kılçıklardaki lezyonlara gömülü olarak görülebilir. Lezyonlar düzensiz şekildedir ve eliptikten uzun ve dar olana kadar değişir (Şekil 1). Lezyonlar, mantarın meyve veren gövdeleri olan küçük, yuvarlak, siyah benekler içerir. Siyah meyve gövdeleri karabiber tanelerine benzer ve genellikle bir büyüteç yardımı olmadan görülebilir. Hastalık alt yapraklarda başlar ve yavaş yavaş bayrak yaprağına doğru ilerler. Yaprak kılıfları da saldırıya karşı hassastır. Yağışlı yıllarda, benekli yaprak lekesi mantarı başlara geçebilir ve glume blotch olarak bilinen glumes ve kılçıklarda kahverengi lezyonlara neden olabilir. Bu lezyonlar yaşlandıkça genellikle açık ten rengine dönüşür ve mantar meyve gövdeleri genellikle kılçıklardaki lezyonlara gömülü olarak görülür.

Glume blotch fazı önemli verim kaybına neden olabilir, ancak hastalık şiddeti ile verim kaybı arasındaki ilişki iyi anlaşılmamıştır. Septoria tritici leke, çok benzer semptomlara sahip diğer yaprak hastalıkları ile karıştırılabilir: tan lekesi ve Stagonspora nodorum örneğin leke. Bitkilerin bu yaprak hastalıklarından birden fazlasıyla enfekte olması yaygındır ve hangi hastalıkların en yaygın olduğunu doğru bir şekilde teşhis etmek için laboratuvar incelemesi gerekebilir. Glume blotch'un nedenini ayırt etmek için neredeyse her zaman laboratuvar incelemesi gereklidir. Türlerin bilinmesi sprey kararları için önemli değildir çünkü her üç hastalık da fungisitlere benzer şekilde yanıt verir. Bununla birlikte, hangi hastalıkların en yaygın olduğunu bilmek çeşit seçiminin önemli bir parçasıdır çünkü farklı genler hastalıklara karşı direnci kontrol eder.
Septoria tritici lekesini diğer hastalıklardan ayırt etmenin en güvenilir yolu siyah mantar meyve gövdelerinin varlığıdır. Tan lekesine neden olan fungus bu tür bir üreme yapısı üretmez. Bununla birlikte, nemli koşullar altında, Stagonospora nodorum lekesine neden olan fungus açık kahverengi meyve gövdeleri üretecektir. Renk farklılığına ek olarak, bu yapılar Septoria tritici tarafından üretilenlerden de daha küçüktür.

Yaşam Döngüsü

Septoria tritici Yaz boyunca bir önceki buğday mahsulünün kalıntıları üzerinde hayatta kalır ve sonbaharda enfeksiyonları başlatır. Mantarın diğer çim konukçuları ve buğday tohumu ile birlikte hayatta kalabildiğine dair bazı kanıtlar vardır. Bu mantar kaynakları muhtemelen en çok buğday kalıntıları olmadığında önemlidir. Münavebe veya kalıntı yönetimi uygulamalarına bakılmaksızın, sonbahar enfeksiyonlarını başlatmak için genellikle yeterli inokulum vardır. Septoria tritici leke, serin ve yağışlı havalar tarafından tercih edilir. Optimum sıcaklık aralığı 16 ila 21 °C'dir; ancak enfeksiyonlar kış aylarında 5 °C'ye kadar düşük sıcaklıklarda meydana gelebilir. Enfeksiyon en az 6 saatlik yaprak ıslaklığı gerektirir ve maksimum enfeksiyon için 48 saate kadar ıslaklık gereklidir. Enfeksiyon gerçekleştikten sonra, fungusun karakteristik siyah meyve gövdelerini geliştirmesi ve yeni nesil sporlar üretmesi 21 ila 28 gün sürer. Bu meyve gövdelerinde üretilen sporlar yapışkan kütleler halinde dışarı atılır ve bunların üst yapraklara ve başlara sıçraması için yağmur gerekir.

Enfeksiyon Septoria tritici

Pycnidiospores of S. tritici Serbest suda sporun her iki ucundan veya interkalar hücrelerden çimlenir (Weber, 1922). Spor çimlenmesi yaprakla temastan yaklaşık 12 saat sonrasına kadar başlamaz. Çim tüpleri yaprak yüzeyi üzerinde rastgele büyür. Weber (1922) sadece epidermal hücreler arasında doğrudan penetrasyon gözlemlemiştir, ancak diğerleri hem açık hem de kapalı stomalardan penetrasyonun konakçı penetrasyonunun birincil yolu olduğu sonucuna varmıştır (Benedict, 1971; Cohen ve Eyal, 1993; Hilu ve Bever, 1957). Kema ve arkadaşları (1996) sadece stoma penetrasyonu gözlemlemiştir. Stomalar boyunca büyüyen hifler yaklaşık 1 μm çapa kadar daralır, daha sonra substomatal boşluğa ulaştıktan sonra genişler.

Hifler epidermal hücrelerin altında yaprak yüzeyine paralel olarak büyür, daha sonra mezofilden alt epidermis hücrelerine doğru ilerler, ancak epidermisin içine girmez. Haustoria oluşmaz ve hifal büyüme, hiflerin çok yoğun olduğu durumlar dışında, damar demetleri etrafındaki sklerenkima hücreleri tarafından sınırlandırılır. Vasküler demetler istila edilmemiştir. Hifler mezofil boyunca hücre duvarları boyunca hücreler arası büyür, bir septumda veya bir hücrenin ortasında dallanır. Ara sıra görülen ölü hücreler dışında yaklaşık 9 gün boyunca makroskopik belirti görülmez, ancak mezofil hücreleri 11 gün sonra hızla ölür. Piknidyumlar substomatal odacıklarda gelişir. Hifler nadiren konukçu hücrelerin içine doğru büyür (Hilu ve Bever, 1957; Kema vd, 1996; Weber, 1922).

Başarılı enfeksiyon ancak en az 20 saatlik yüksek nemden sonra gerçekleşir. Yapraklar spor birikiminden sonra 5-10 saat (Holmes ve Colhoun, 1974) veya 24 saate kadar (Kema ve ark., 1996) ıslak kalırsa sadece birkaç kahverengi leke gelişmiştir. Konak-parazit ilişkileri dirençli veya duyarlı buğdaylarda aynıdır. Yaprak yüzeyindeki spor çimlenmesi duyarlılıktan bağımsız olarak aynıdır. Başarılı penetrasyon sayısı yaklaşık olarak aynıdır, ancak duyarlı çeşitlerde hifal büyüme daha hızlıdır ve bu da daha fazla lezyona neden olur. Hifler tüm çeşitlerde nekrotik alanın ötesine 44 2. Oturum - B.M. Cunfer uzanmaktadır. Bir toksin patogenezde rol oynayabilir (Cohen ve Eyal, 1993; Hilu ve Bever, 1957). Buna karşın, dirençli bir hatta kolonizasyon büyük ölçüde azalmıştır (Kema ve ark., 1996).

Tahıllarda Stagonospora (Septoria) ve Septoria Patojenleri: Enfeksiyon Süreci

B.M. Cunfer, Bitki Patolojisi Bölümü, Georgia Üniversitesi, Griffin, GA

Enfeksiyon süreci Stagonospora (Septoria) nodorum için en yoğun şekilde çalışılmıştır ve Septoria tritici. Üzerinde derinlemesine bir çalışma Septoria passerinii mevcuttur. Rapor edilen bilgilerin neredeyse tamamı pycnidiosporlar ile enfeksiyon içindir. Ancak, diğer spor formları için enfeksiyon süreci oldukça benzerdir. Sunulan bilgiler çoğunlukla optimum koşullar altında yaprakların enfeksiyonu içindir. Bazı çalışmalar sağlam fide bitkileri ile yapılırken, diğerleri koparılmış yapraklar ile gerçekleştirilmiştir. Buğday koleoptilinin ve fidesinin aşağıdakiler tarafından enfeksiyonu S. nodorum Baker (1971) tarafından ayrıntılı olarak tanımlanmış ve Cunfer (1983) tarafından gözden geçirilmiştir. Kesin karşılaştırmalar yapılmamış olmasına rağmen, enfeksiyon sürecinin her bir konakçı-parazit sisteminde birçok benzerliğe sahip olduğu ve birçok nekrotrofik patojen için tipik olduğu görülmektedir. Semptom gelişimi ve hastalık ifadesini etkileyen faktörler hakkındaki bilgiler hariç tutulmuştur ancak diğer yazarlar tarafından gözden geçirilmiştir (Eyal ve ark., 1987; King ve ark., 1983; Shipton ve ark., 1971). Yaprak yüzeyinde sporların uzun ömürlülüğünü etkileyen faktörlerin bir özeti yer almaktadır.

Cirrus'un Rolü ve Sporun Hayatta Kalması Yaprak Yüzeyinde Piknidyumdan salgılanan piknidiosporları saran sirrusun işlevi hakkında en ayrıntılı bilgi S. nodorum. Sirrus, protein ve sakkarit bileşiklerinden oluşan bir jeldir. Bileşimi ve işlevi Sphaeropsidales'teki diğer mantarlarınkine benzerdir (Fournet, 1969; Fournet vd., 1970; Griffiths ve Peverett, 1980). Sirrus bileşenlerinin birincil rolleri, piknidiosporların kurutulmaya karşı korunması ve erken çimlenmenin önlenmesidir.

Sirrus piknidiyosporları korur, böylece bazıları en az 28 gün canlı kalabilir (Fournet, 1969). Sirrus su ile seyreltildiğinde, sirrus çözeltisinin konsantrasyonu >20% ise, piknidiyosporların 10%'sinden daha azı çimlenmiştir. Daha düşük bir konsantrasyonda, bileşenler spor çimlenmesini ve germ tüplerinin uzamasını uyaran besinler sağlar. Çim tüpü uzunluğu 15% cirrus konsantrasyonuna kadar artmış, daha sonra daha yüksek konsantrasyonlarda orta derecede azalmıştır (Harrower, 1976). Brennan ve arkadaşları (1986) seyreltik sirrus sıvısında daha fazla çimlenme olduğunu bildirmiştir. Cirrus bileşenleri 10-60% bağıl nemde çimlenmeyi azaltmıştır. Sporlar dağıldıktan sonra, sirrus sıvısının uyarıcı etkileri muhtemelen ihmal edilebilir düzeydedir (Griffiths ve Peverett, 1980).

35-45% bağıl nemde, sporlar S. tritici cirri içinde en az 60 gün canlı kalmıştır (Gough ve Lee, 1985). Sirrus bileşenleri spor çimlenmesini engelleyici bir rol oynayabilir ya da sirrusun yüksek ozmotik potansiyeli çimlenmeyi önleyebilir. Piknidiyosporları S. nodorum Sporlar 20 C'de 80%'nin üzerindeki bağıl nemde 24 saat hayatta kalamamıştır. Sporlar <10% bağıl nemde iki hafta veya daha uzun süre hayatta kalmıştır (Griffiths ve Peverett, 1980). Sirrus sıvısı S. nodorum su ile seyreltildiğinde, piknidiosporların yaklaşık üçte ikisi 8 saat içinde canlılığını yitirmiş ve gün ışığında 30 saat sonra sadece 5% çimlenmiştir. Sporlar karanlıkta saklandığında, 40% 30 saat sonra canlı kalmıştır (Brennan ve ark., 1986).

Kuru konidya S. nodorumgölgede ve doğrudan güneş ışığında, açık havada en az 56 saat hayatta kalmıştır (Fernandes ve Hendrix, 1986a). S. nodorum piknidiosporlarının çimlenmesi sürekli UV-B (280-320 nm) ile engellenirken, S. nodorum pycnidiosporlarının çimlenmesi S. tritici değildi. Sürekli UV-B altında çim tüpü uzaması, karanlıkla karşılaştırıldığında her iki mantar için de engellenmiştir (Rasanayagam ve ark., 1995).

Septoria nodorum enfeksiyonu

Ev sahibi penetrasyon süreci ve S. nodorum Yaprak içindeki piknidiosporlar birçok araştırmacı tarafından ayrıntılı olarak incelenmiştir (Baker ve Smith, 1978, Bird ve Ride 1981, Karjalainen ve Lounatmaa, 1986; Keon ve Hargreaves, 1984; Straley, 1979; Weber, 1922). Piknidiosporlar iki epidermal hücre arasındaki çöküntülerde yerleşme eğilimindedir ve birçok yaprak penetrasyonu girişimi burada başlar. Sporlar serbest neme tepki olarak yaprak yüzeyinde çimlenir (Fernandes ve Hendrix, 1986b). Biriktirildikten 2-3 saat sonra çimlenmeye başlarlar ve 8 saat sonra çimlenme 90%'ye ulaşabilir. Yaprak penetrasyonu spor birikiminden yaklaşık 10 saat sonra başlar (Bird and Ride, 1981; Brönnimann et al., 1972; Holmes and Colhoun, 1974).

Çimlenmenin başlangıcında, germ tüpü yaprağa tutunan amorf bir madde ile çevrilidir. Bir sporun her iki ucundan ve interkalar hücrelerden büyüyen germ tüpleri, hücreler arasındaki çöküntüler boyunca büyüme eğilimindedir ve genellikle yaprağın uzun ekseni boyunca yönlendirilir (O'Reilly ve Downes, 1986). Çöküntülerde olmayan sporlardan gelen hifler ara sıra dallanarak rastgele büyür (Straley, 1979). Epidermal hücrelerin kütikülasını ve periklinal duvarlarını doğrudan hücre lümenine nüfuz eden ve hızlı hücre ölümüne neden olan bir enfeksiyon çivisi ile bir appressorium oluşur.

Birçok penetrasyon ilk olarak subkütikülerdir veya sitoplazmaya doğru büyümeden önce hücre duvarı içinde bir hifin yanal büyümesi gerçekleşir (Bird ve Ride, 1981; O'Reilly ve Downes, 1986). Hem açık hem de kapalı stomalardan penetrasyon da gerçekleşir ve doğrudan penetrasyondan daha hızlı olabilir (Harrower, 1976; Jenkins, 1978; O'Reilly ve Downes, 1986; Straley, 1979). Germ tüpleri stomalarda ve epidermal hücrelerin birleşme yerlerinde dallanır. Bir germ tüpünün bir stomaya penetrasyonu bir appressorium oluşmadan gerçekleşebilir. Penetrasyon bazen trikomlar aracılığıyla gerçekleşir (Straley, 1979). Görünüşe göre, penetrasyon girişimlerinin çoğu başarısız olur ve penetrasyon girişiminin olduğu bölgedeki hücrelerde yoğun papillalar oluşur (Karjalainen ve Lounatmaa, 1986; Bird ve Ride, 1981).

Penetrasyondan sonra epidermal hücreler hızla ölür ve odunlaşır ve hifler mezofil içine doğru büyür. Mezofil hücreleri şekilsizleşir ve odunlaşmış materyal bazı hücrelerin dışında birikir ve bunlar daha sonra çöker. Odunlaşma, hifler hücreye ulaşmadan önce gerçekleşir. Bu süreç tüm çeşitlerde aynıdır ancak dayanıklı çeşitlerde daha yavaş gelişir. Hifler epidermal hücreler arasında hücreler arası büyür, daha sonra mezofil içine girer. Mezofil nüfuz ettiğinde, kloroplast bozulması 6-9 gün içinde başlar (Karjalainen ve Lounatmaa, 1986).

Bununla birlikte, fotosentetik oran enfeksiyondan sonraki bir gün içinde ve semptomlar görülmeden önce düşmeye başlar (Krupinsky ve ark., 1973). Vasküler demetlerin etrafındaki sklerenkima dokusu vasküler dokunun enfeksiyonunu önler. Vasküler demetler, sklerenkima dokusunun genç olduğu ve tam olarak oluşmadığı durumlar dışında hiflerin mezofil boyunca yayılmasını engeller (Baker ve Smith, 1978).

Stagonospora nodorum, in vitro ortamda ve buğday yapraklarının enfeksiyonu sırasında amilaz, pektin metil esteraz, poligalakturonazlar, ksilanazlar ve selülaz dahil olmak üzere çok çeşitli hücre duvarı parçalayıcı enzimler salgılar (Baker, 1969; Lehtinen, 1993; Magro, 1984). Enzimler tarafından hücre duvarının parçalanması ile ilgili bilgiler histolojik gözlemlerle uyumludur ve bu enzimler toksinlerle birlikte hareket edebilir. Enzim duyarlılığı direnç ve mantar kolonizasyon oranı ile ilişkili olabilir (Magro, 1984). Birçok nekrotrof gibi Septoria ve Stagonospora patojenleri de in vitro fitotoksik bileşikler üretir. Mezofil dokusuna hifal büyümeden önce hücre bozulması ve ölümü (Bird ve Ride, 1981) toksin üretimi ile tutarlıdır. Bununla birlikte, enfeksiyon sürecinde toksinlerin kesin bir rolü ve konukçu direnci ile ilişkisi belirlenmemiştir (Bethenod ve diğerleri, 1982; Bousquet ve diğerleri, 1980; Essad ve Bousquet, 1981; King ve diğerleri, 1983). Buğday ve arpaya adapte olmuş suşlar arasındaki konakçı aralığı farklılıkları S. nodorum toksin üretimi ile ilişkili olabilir (Bousquet ve Kollmann, 1998). Spor çimlenmesinin başlaması ve çimlenen sporların yüzdesi konak duyarlılığından etkilenmez (Bird ve Ride, 1981; Morgan 1974; Straley, 1979; Straley ve Scharen, 1979; Baker ve Smith, 1978).

Bird ve Ride (1981), yaprak yüzeyindeki germ tüplerinin uzamasının dayanıklı çeşitlerde duyarlı çeşitlere göre daha yavaş olduğunu bildirmiştir. Spor birikiminden en az 48 saat sonra ifade edilen bu mekanizma, germ tüplerinin uzamasına karşı penetrasyon öncesi direnci gösterir. Dayanıklı çeşitlerde daha az başarılı penetrasyon olmuştur ve penetrasyon dayanıklı çeşitlerde daha yavaş ilerlemiştir (Baker ve Smith, 1978; Bird ve Ride, 1981). Odunlaşmanın hem dirençli hem de duyarlı çeşitlerde enfeksiyonu sınırladığı, ancak diğer faktörlerin dirençli hatlarda mantar gelişimini yavaşlattığı öne sürülmüştür. Duyarlı hatlarda, daha hızlı büyüyen hifler konakçı hücrelerin odunlaşmasından kaçabilir Arpanın buğday biyotipi izolatı ile inokülasyonundan dört gün sonra S. nodorumhifler kütikül boyunca ve bazen de epidermal hücre duvarlarının dış selüloz tabakalarında büyümüştür. Penetrasyon hiflerinin altında kalın papillalar birikmiş ve hücreler penetre olmamıştır (Keon ve Hargreaves, 1984).

Septoria passerinii enfeksiyonu

Green ve Dickson (1957), Türkiye'de bulunan bir türün enfeksiyon sürecinin ayrıntılı bir tanımını sunmaktadır. S. passerinii arpa üzerinde. Enfeksiyon süreci şuna benzer S. tritici. S. tritici'de olduğu gibi, yaprak penetrasyonu için gereken süre S. nodorum. Çim tüpleri dallanır ve yaprak yüzeyinde rastgele, ancak bazen epidermal hücreler arasındaki çöküntüler boyunca büyür. Yaprak penetrasyonu neredeyse sadece stomalar aracılığıyla gerçekleşir. Çimlenme hifleri şişer ve penetrasyon başarısız olursa hifler uzamaya devam eder. Spor birikiminden 48 saat sonra penetrasyon gerçekleşmez. 72 saat sonra, germ tüpleri stomalar üzerinde kalınlaşır, bekçi hücreleri arasında ve aksesuar hücrelerin yüzeylerinde ve substomatal boşluklara doğru büyür. Epidermal hücreler arasında doğrudan penetrasyon sadece nadiren görülür.
Spor çimlenmesi ve konukçu penetrasyonu dirençli ve duyarlı çeşitlerde aynıdır. Dirençli çeşitlerde hiflerin yapraklar içindeki uzanımı çok daha azdır ve papillalar tüm hücre duvarlarında olmasa da birçoğunda gözlenir. Hifler epidermisin altında bir stomadan diğerine doğru büyür, ancak epidermal hücreler arasına nüfuz etmez. Mezofil kolonize olur, ancak haustoria oluşmaz. Mezofil hücreleri nekrotik hale geldikten sonra epidermal hücreler çöker. Yapraktaki misel gelişimi seyrektir ve genellikle vasküler demetler tarafından engellenir. Genç yapraklarda, damar kılıfı daha az gelişmişse, hifler demet ve epidermis arasından geçer. Piknidyumlar substomatal boşluklarda, çoğunlukla üst yaprak yüzeyinde oluşur (Green ve Dickson, 1957).

Spor Uzun Ömürlülüğünü Etkileyen Faktörler Yaprak Yüzeyinde Tahılların Stagonospora ve Septoria patojenleri arasında, enfeksiyon sürecine ilişkin kesin bilgiler yalnızca S. nodorum, S. triticive S. passerinii. Diğer birçok nekrotrofik patojen gibi, her iki patojen grubu da aşırı duyarlı reaksiyonu ortaya çıkarır. Septoria ve Stagonospora patojenleri arasındaki enfeksiyon sürecindeki önemli bir fark, spor çimlenmesi ve penetrasyonunun Septoria ve Stagonospora patojenleri için çok daha hızlı ilerlemesidir. S. nodorum için olduğundan S. tritici ve S. passerinii. Bunun hastalık epidemiyolojisi üzerinde önemli bir etkisi vardır.
Septoria patojenleri bitkiye öncelikle stomalar aracılığıyla nüfuz ederken S. nodorum hem doğrudan hem de stomalar aracılığıyla nüfuz eder. S. nodorum epidermal hücrelere hızlı bir şekilde nüfuz eder ve öldürür, ancak S. tritici ve S. passerinii hifler yaprak mezofiline dallanana ve hızlı nekroz başlayana kadar epidermal hücreleri öldürmez. Konakçı penetrasyonunu takiben fungal büyümeye ilişkin histolojik çalışmalar, konakçı direncine ilişkin epidemiyolojik çalışmalardan elde edilen verilerle örtüşmektedir. Direnç, konak kolonizasyon hızını yavaşlatır ancak lezyon gelişim süreci üzerinde kayda değer bir etkisi yoktur.

Enfeksiyon sırasında patojenler tarafından salınan enzimler ve toksinler veya diğer metabolitlerle ilgili olsun, konak tepkisini kontrol eden mekanizmalar hala belirsizdir. Askosporlar tarafından enfeksiyon hakkında çok az bilgi vardır. Enfeksiyon süreci muhtemelen piknidiosporlar için olana çok benzerdir. Phaeosphaeria nodorum'un askosporları geniş bir sıcaklık aralığında çimlenir ve germ tüpleri doğrudan yaprağa nüfuz eder. Ancak, Rapilly ve arkadaşlarına (1973) göre, askosporlar, piknidiyosporların aksine, serbest suda çimlenmezler.

Septoria spp. Enfeksiyon Modeli

Septoria Enfeksiyonları düşük sıcaklıklarda mümkünken, 7°C'nin altındaki sıcaklıklar 2 gün içinde enfeksiyona yol açmayabilir. Hastalığın optimum sıcaklığına 16 ila 21°C'lik bir alanda ulaşılır. Enfeksiyonlar, 14 saat veya daha uzun süreli yüksek nispi nem veya yaprak ıslaklığı döneminde mümkündür. Koşulları karşılamak için zayıf, orta ve şiddetli enfeksiyonlar için modellere ayırmaya karar verdik. Patojenin konak dokuyu enfekte etmesi mümkünse zayıf enfeksiyonlar verilebilir. Bu, sıcaklıklar minimumda ve yaprak ıslaklık süreleri kritik süredeyse zayıf enfeksiyonların gerçekleşebileceği anlamına gelir. Orta dereceli bir enfeksiyon, çoğu enfeksiyon denemesinin makul sonuçlara yol açtığı koşullar altında gerçekleşecek ve şiddetli enfeksiyonlar, patojenin enfeksiyon için optimum koşullara sahip olduğu koşullar altında gerçekleşecektir.

Septoria spp. Enfeksiyon Modeli

Enfeksiyon başlar 0,5 mm'lik bir yağmurdan sonra. Piknidya oluşumu için bir model kullanmamaya karar verdik. Piknidya oluşumu için gerekli koşulun 85%'den daha yüksek bağıl nemliliğe sahip bir dönem olduğu varsayılmıştır. Piknidya yaşam süresinin 24 saat olması beklenmektedir. Septoria tritici'nin bulaşma şansının olduğu tüm iklimlerde, neredeyse her gün güneşin doğuşu sırasında 2 saatin bu koşulları yerine getirdiğini göreceğiz.

Enfeksiyon şiddeti değerlendirmesi
Septoria tritici enfeksiyon baskısını 10. aşama (ilk yaprak çukuru koleoptil) ile 32. aşama (1. düğümden en az 2 cm yukarıda ikinci düğüm) arasında ve 32 ile 51 (başaklanma başlangıcı) arasında değerlendirebilmek için enfeksiyonların şiddetini iklim koşullarına göre değerlendirmemiz gerekir. Bu değerlendirme 1'den 5'e kadar bir ölçekte yapılır. Zayıf bir enfeksiyon için gerekli koşullar yerine getirilmişse ve 5 mm'den daha az yağmur yağmışsa 1 şiddet derecesi verilir, aksi takdirde karşılık gelen şiddet derecesi 2 olacaktır. Orta şiddette bir enfeksiyon koşulu yerine getirilmişse ve 5 mm'den daha az yağmur yağmışsa 3 şiddet değeri verilir. Orta şiddette bir enfeksiyon sırasında 5 mm'den fazla veya şiddetli bir enfeksiyon sırasında 5 mm'den az yağmur yağmışsa 4 şiddet derecesi verilir.

Yağmurun 5 mm'den fazla olduğu şiddetli bir enfeksiyon 5 şiddet değerine karşılık gelir.

Septoria tritici hastalık basıncı değerlendirmesi
İklim, tarladaki hastalık baskısını belirleyen faktörlerden yalnızca biridir. Diğer iki faktör ise tarlanın geçmişi ve yetiştirilen çeşidin duyarlılığıdır. Eğer 10. evreden 32. evreye kadar olan hastalık şiddeti değerlerini 4 değerinde toplayabilirsek, iklim tarafından zayıf bir hastalık baskısı bekleyebiliriz. Bu değer 6'ya ulaşırsa orta derecede bir hastalık baskısı ve 10'a ulaşırsa iklimden yüksek bir hastalık baskısı bekleyebiliriz. Çeşidin duyarlılığını ve tarlanın geçmişini bilmek, bizi bu durumda zayıf veya orta dereceli bir hastalık baskısında ilaçlama yapmaya veya yapmamaya yönlendirecektir. Birikmiş değerin 10 olması, her halükarda 32. aşamada bir ilaçlamaya yol açabilir. Daha sonraki bir aşamada ilaçlama kararı daha çok ilkbahar iklimine bağlıdır. Eğer 10. aşamadan itibaren şiddet değerlerini 6 değerine kadar biriktirebilirsek, zayıf bir hastalık baskısı bekleyebiliriz. Bu değer 10'a ulaşırsa, orta derecede bir hastalık baskısı bekleyebiliriz ve bu değer 15'e ulaşırsa, iklim durumundan yüksek bir hastalık baskısı bekleyebiliriz.

Buğday Septoria Tritici

FieldClimate'de şunları gösteriyoruz Septoria tritici Şiddet, üç farklı enfeksiyon şiddeti ile birlikte tek bir grafikte (yukarıya bakınız). Çok fazla yağış ve uzun yaprak ıslaklık süreleri nedeniyle şiddetli bir enfeksiyon için koşullar S. tritici 14 ve 16 Mayıs tarihlerinde tam saha olmuştur. Şiddet seviyeleri 14 Mayıs'ta en yüksek değer olan 5'e ulaşmıştır, bu da enfeksiyon için yüksek bir risk olduğu anlamına gelmektedir.

Stagonospora nodorum'un enfeksiyon biyolojisi S. tritici'ninkinden bir ölçüde farklıdır, ancak bu fark ayrı bir model için yeterince büyük değildir. Bu nedenle, bu modeli aşağıdakiler de dahil olmak üzere tahıllardaki tüm Stagnospora ve Septoria hastalıkları kompleksi için kullanmayı öneriyoruz S. passerinii. S. tritici ve S. passerinii daha uzun yaprak ıslaklık sürelerine ihtiyaç duyma eğilimindedir. S. nodorum. Yüksek basınçlı bölgelerde S. nodorum Zayıf olarak sınıflandırılan ve ciddiyet değeri 2 olan enfeksiyonlar diğer alanlara göre daha ciddi bir şekilde ele alınmalıdır.

Buğday Septoria nodorum

İçin Septoria nodorum FieldClimate'de bir risk modeli gösterilmektedir (yukarıya bakınız). Yüksek risk 17 Haziran ve 7 Temmuz (100%) tarihlerinde tespit edilmiştir. Enfeksiyon için duyarlı bitki aşamasına bağlı olarak, risk 80%'ye ulaşırsa bitki koruma önlemleri dikkate alınmalıdır (ayrıca bkz. hava tahmini, koruyucu bitki koruma). Risk 100% ise ve bir enfeksiyon zaten tespit edilmişse, bitkiyi korumak için sistemik bitki koruma önlemleri (iyileştirici uygulama) alınmalıdır.

Pirinç patlaması

Tropik bölgelerde, blast sporları yıl boyunca havada bulunur ve böylece hastalığın sürekli gelişimini destekler. Mantar tarafından meydana getirilen enfeksiyon, sulanan pirince kıyasla yayla pirincine daha fazla zarar verir. Nadiren yaprak kılıflarına saldırır. Birincil enfeksiyon, tohumun mekanik ekim için fide kutularına yoğun olarak ekildiği yerlerde başlar.

Ilıman ülkelerde, istila edilmiş ürün kalıntılarında veya tohumda mevsimsel olarak yayılır. Bulutlu gökyüzü, sık yağmur ve çiseleyen yağmurlar pirinç patlamasının gelişimini ve şiddetini destekler. Yüksek azot seviyeleri, yüksek bağıl nem ve ıslak yapraklar mantarın neden olduğu enfeksiyonu teşvik eder. Sporülasyon oranı, 90% veya daha yüksek bağıl nemin artmasıyla en yüksek seviyeye ulaşır. Yaprak ıslaklığı için, patojenin çimlenmesi için optimum sıcaklık 25-28 °C'dir. Kuraklık stresinin yaygın olduğu sulak alanlarda aerobik toprakta pirinç yetiştirmek de enfeksiyonu destekler.

Pirinç patlamasına neden olan bir mantar. Konidiyoforları her stomadan kümeler halinde üretilir. Nadiren 2-4 septa ile soliterdirler. Konidioforların bazal bölgesi şişkindir ve daha açık renkli tepeye doğru daralır. Fungusun konidileri 20-22 x 10-12 µm boyutlarındadır. Konidiler 2-septatlı, yarı saydam ve hafif koyulaşmıştır. Obklavattırlar ve uçta sivrilirler. Tabanda kesik veya kısa bir diş şeklinde uzamışlardır.

Pirinç bitkisinin yanı sıra, mantar şu bitkilerde de hayatta kalır Agropyron repens (L.) Gould, Agrostis palustris, A. tenuis, Alopecurus pratensis, Andropogon sp., Anthoxanthum odoratum, Arundo donax L, Avena byzantina, A. sterilis, A. sativa, Brachiaria mutica (Forssk.) Stapf, Bromus catharticus, B. inermis, B. sitchensis, Canna indica, Chikushichloa aquatica, Costus speciosus, Curcuma aromatica, Cynodon dactylon (L.) Pers, Cyperus rotundus L., C. compressus L., Dactylis glomerata, Digitaria sanguinalis (L.) Scop, Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv, Eleusine indica (L.) Gaertn., Eragrostis sp., Eremochloa ophiuroides, Eriochloa villosa, Festuca altaica, F. arundinacea, F. elatior, F. rubra, Fluminea sp, Glyceria leptolepis, Hierochloe odorata, Holcus lanatus, Hordeum vulgare, Hystrix patula, Leersia hexandra Sw., L. japonica, L. oryzoides, Lolium italicum, L. multiflorum, L. perenne, Muhlenbergia sp, Musa sapientum, Oplismenus undulatifolius (Ard.) Roem. & Schult., Panicum miliaceum L., P. ramosum (L.) Stapf, P. repens L, Pennisetum typhoides (L.) R. Br., Phalaris arundinacea L., P. canariensis, Phleum pratense, Poa annua L., P. trivialis, Saccharum officinarum, Secale cereale, Setaria italica (L.) P. Beauv, S. viridis (L.) P. Beauv., Sorghum vulgare, Stenotaphrum secundatum, Triticum aestivum, Zea mays L., Zingiber mioga, Z. officinale ve Zizania latifolia.

Konidiler, inokulasyondan yaklaşık 6 gün sonra pirinç bitkisi üzerindeki lezyonlarda üretilir. Spor üretimi nispi nemin artmasıyla birlikte artar. Sporların çoğu gece boyunca üretilir ve salınır. Spor çimlenmesinden sonra enfeksiyon başlar. Enfeksiyon tüpleri apressorilerden ve daha sonra kütikula ve epidermisten penetrasyondan oluşur. Hücreye girdikten sonra enfeksiyon tüpü bir kesecik oluşturarak hifleri meydana getirir. Hücre içinde hifler serbestçe büyür.

Pirinç patlaması pirinç bitkisini herhangi bir büyüme aşamasında enfekte eder. Pirinç fideleri veya kardeşlenme aşamasındaki bitkiler genellikle tamamen ölür. Aynı şekilde, salkımlardaki ağır enfeksiyonlar genellikle pirinç veriminde kayba neden olur.

Antraknoz

Modeli R. solani tarlalarda bu hastalık için riski sıcaklık, yaprak ıslaklığı ve küresel radyasyon temelinde değerlendiriyor. Son 120 saati kontrol eder:

  • Ardışık yaprak ıslaklığı durumunda, her dakika için sıcaklığa bağlı değerleri biriktirir.
    - 12 °C ila 15 °C arasında dakikada 1 birikir
    - 16 °C ila 17 °C arasında dakikada 2 birikir
    - 18°C ve üzerinde dakikada 4 birikir
  • Yaprak ıslaklık dönemlerinin sonunda biriken değerleri değerlendirir
    - 4096'dan büyükse riski 64 puan artırır ve değerden 4096'yı çıkarır>
    - kalıntı 2048'den büyükse riski 16 artırır ve değerden 2048'i çıkarır
    - kalıntı 1024'ten büyükse riski 4 artırır ve değerden 1024 çıkarır
  • Küresel radyasyon 800 W/m²'den daha yüksekse zamanı dakika cinsinden biriktirin ve radyasyon daha düşük olursa değerleri değerlendirin:
    - Değer > 512 = RiskDeğeri - 32 Puan , Değer - 512
    - Değer > 256 = RiskDeğeri - 8 Puan , Değer - 256
    - Değer >128= RisKDeğeri - 2 Puan, Değer -128

Model, 0 ile 100 arasında bir risk değeri ile sonuçlanır ve bu değer aşağıdakiler için uygun zamanları gösterir R. solani tarlalarda.

Destek Sistemi

Model, bu hastalık için yüksek risk taşıyan dönemlere işaret etmektedir. Riskin düşük olduğu dönemlerde hiçbir spreyin uygulanmaması gerekecektir. Orta riskli dönemlerde sprey aralığı uzatılabilir ve yüksek riskli dönemlerde sprey aralığının azaltılması veya daha etkili bileşiklerin kullanılması gerekebilir.

Edebiyat

Pas Hastalıkları

  • Anikster, Y., Bushnell, W.R., Eilam, T., Manisterski, J. & Roelfs, A.P. 1997. Puccinia recondita kültür buğdayları, yabani buğdaylar ve çavdarda yaprak pasına neden olur. Can. J. Bot., 75: 2082-2096.
  • Azbukina, Z. 1980. Sovyet Uzak Doğusundaki tahılların pas mantarlarının özel konukçularının ekonomik önemi. Proc. 5th European and Mediterranean Cereal Rusts Conf. içinde, s.199-201. Bari, Roma.
  • Beresford, R.M. 1982. Yeni Zelanda'da buğdayda yeni bir hastalık olan şerit pası (Puccinia striiformis). Cer. Rusts Bull., 10: 35-41.
  • Biffen, R.H. 1905. Mendel'in kalıtım yasaları ve buğday ıslahı. J. Agric. Sci., 1: 4-48.
  • Borlaug, N.E. 1954. Meksika buğday üretimi ve Kuzey Amerika'daki kök pası epidemiyolojisindeki rolü. Phytopathology, 44: 398-404.
  • Buchenauer, H. 1982. Tahıl pasının kimyasal ve biyolojik kontrolü. K.J. Scott & A.K. Chakravorty, eds. The rust fungi, p. 247-279. Londra, Academic Press.
  • Burdon, J.J., Marshall, D.R. & Luig, N.H. 1981. İzozim analizi, öldürücü bir tahıl pası patojeninin somatik hibrit olduğunu gösterir. Nature, 293: 565-566.
  • Casulli, F. 1988. Güney İtalya'da buğday yaprak pasının aşırı mevsimlendirilmesi. Proc. 7th European and Mediterranean Cereal Rusts Conf. içinde, 5-9 Eylül, s. 166-168. Viyana.
  • Chester, K.S. 1946. Buğday yaprak pası örneğinde olduğu gibi tahıl paslarının doğası ve önlenmesi. Chronica botanica içinde. Walthan, MA, ABD. 269 s.
  • Craigie, J.H. 1927. Pas mantarlarında cinsiyet üzerine deneyler. Nature, 120: 116-117.
  • Cummins, G.B. & Caldwell, R.M. 1956. Tahıl ve otların yaprak pası mantar kompleksinde binomiallerin geçerliliği. Phytopathology, 46: 81-82.
  • Cummins, G.B. & Stevenson, J.A. 1956. Kuzey Amerika pas mantarlarının (Uredinales) bir kontrol listesi. Plant Dis. Rep. Suppl., 240: 109-193.
  • d'Oliveira, B. & Samborski, D.J. 1966. Portekiz'de Ranunculaceae ve Boraginaceae üzerinde Puccinia recondita'nın özel evresi. In Proc. Cereal Rusts Conf., Cambridge, s 133-150.
  • DeBary, A. 1866. Neue Untersuchungen uber die Uredineen insbesondere die Entwicklung der Puccinia graminis und den Zusammenhang duselben mit Aecidium berberis. In Monatsber Preuss. Akad. Wiss., Berlin, s. 15-20.
  • de Candolle, A. 1815. Uredo rouille des cereales. Flora francaise, famille des champignons içinde, s. 83.
  • Dubin, H.J. & Stubbs, R.W. 1986. Güney Amerika'da arpa şerit pasının epidemik yayılımı. Plant Dis., 70: 141-144.
  • Dubin, H.J. & Torres, E. 1981. Kuzeybatı Meksika'da 1976-1977 buğday yaprak pası salgınının nedenleri ve sonuçları. Ann. Rev. Phytopath., 19: 41-49.
  • Eriksson, J. 1894. Uber die Spezialisierung des Parasitismus bei dem Getreiderostpilzen. Ber. Deut. Bot. Ges., 12: 292-331.
  • Eriksson, J. & Henning, E. 1894. Die Hauptresultate einer neuen Untersuchung uber die Getreideroste. Z. Pflanzenkr., 4: 66-73, 140-142, 197-203, 257-262.
  • Eriksson, J. & Henning, E. 1896. Die Getreideroste. Ihre Geschichte und Natur sowie Massregein gegen dieselben, s. 463. Stockholm, P.A. Norstedt ve Soner.
  • Ezzahiri, B., Diouri, S. & Roelfs, A.P. 1992. Fas'ta makarnalık buğdaylarda Puccinia recondita f. sp. tritici epidemiyolojisinde alternatif konukçu Anchusa italica'nın rolü. F.J. Zeller & G. Fischbeck, eds. Proc. 8th European and Mediterranean Cereal Rusts and Mildews Conf., 1992, s. 69-70. Heft 24 Weihenstephan, Almanya.
  • Fontana, F. 1932. Tahıl pası üzerine gözlemler. P.P. Pirone, çev. Klasikler No. 2. Washington, DC, Amer. Phytopathol. Topluluğu. (İlk olarak 1767 yılında yayınlanmıştır).
  • Green, G.J. & Campbell, A.B. 1979. Batı Kanada'da Puccinia graminis tritici'ye dayanıklı buğday çeşitleri: gelişimleri, performansları ve ekonomik değerleri. Can. J. Plant Pathol., 1: 3-11.
    Groth, J.V. & Roelfs, A.P. 1982. Tahıl pası mantar popülasyonlarında eşeyli ve eşeysiz üremenin ırk bolluğu üzerindeki etkisi. Phytopathology, 72: 1503-1507.
  • Hare, R.A. & McIntosh, R.A. 1979. 'Hope' ve ilgili çeşitlerde buğday paslarına karşı dayanıklı yetişkin bitki direncinin genetik ve sitogenetik çalışmaları. Z. Pflanzenzüchtg, 83: 350-367.
  • Hart, H. & Becker, H. 1939. Beitrage zur Frage des Zwischenwirts fur Puccinia glumarum Z. Pflanzenkr. (Pflanzenpathol.) Pflanzenschutz, 49: 559-566.
  • Hendrix, J.W., Burleigh, J.R. & Tu, J.C. 1965. Kuzeybatı Pasifik'te yüksek rakımlarda şerit pasının aşırı yazlaması-1963. Plant Dis. Rep., 49: 275-278.
  • Hermansen, J.E. 1968. Danimarka'da tahıl pası ve küf hastalıklarının yayılması ve hayatta kalması üzerine çalışmalar. Contrib. No. 87. Kopenhag, Bitki Patolojisi Bölümü, Kraliyet Vet. Agriculture College. 206 s.
  • Hirst, J.M. & Hurst, G.W. 1967. Uzun mesafeli spor taşınması. P.H. Gregory & J.L. Monteith, eds. Airborne microbes, s. 307-344. Cambridge Üniversitesi Yayınları.
  • Hogg, W.H., Hounam, C.E., Mallik, A.K. & Zadoks, J.C. 1969. Buğday paslarının epidemiyolojisini etkileyen meteorolojik faktörler. WMO Tech. Not No. 99. 143 s.
  • Huerta-Espino, J. & Roelfs, A.P. 1989. Makarnalık buğdayda yaprak pası üzerine fizyolojik uzmanlaşma. Phytopathology, 79: 1218 (abstr.).
  • Hylander, N., Jorstad, I. & Nannfeldt, J.A. 1953. Enumeratio uredionearum Scandinavicarum. Opera Bot., 1: 1-102.
  • Johnson, R. 1981. Dayanıklı hastalık direnci. J.F. Jenkyn & R.T. Plumb, eds. Strategies for control of cereal diseases, s. 55-63. Oxford, İngiltere, Blackwell.
  • Johnson, T. 1949. Puccinia graminis'te intervarietal çaprazlamalar. Can. J. Res. Sect. C, 27: 45-63.
  • Joshi, L.M. & Palmer, L.T. 1973. Kuzey Hindistan'da buğdayın kök, yaprak ve şerit paslarının epidemiyolojisi. Plant Dis. Rep., 57: 8-12.
  • Katsuya, K. & Green, G.J. 1967. Buğday kök pası 15B ve 56 ırklarının üreme potansiyelleri. Can. J. Bot., 45: 1077-1091.
  • Kilpatrick, R.A. 1975. Yeni buğday çeşitleri ve pas direncinin uzun ömürlülüğü, 1971-1975. USDA, Agric. Res. Serv. Northeast Reg (Rep.), ARS-NE 64. 20 s.
  • Le Roux, J. & Rijkenberg, F.H.J. 1987. Sr24 için virülansı artmış Puccinia graminis f. sp. tritici patotipleri. Plant Dis., 71: 1115-1119.
  • Lewellen, R.T., Sharp, E.L. & Hehn, E.R. 1967. Buğdayda Puccinia striiformis'e direnç için majör ve minör genler ve bunların sıcaklık değişimlerine tepkisi. Can. J. Bot., 45: 2155-2172.
  • Line, R.F. 1976. 1974'te Kaliforniya'nın Sacramento Vadisi'nde buğdayda görülen şerit pas salgınına katkıda bulunan faktörler. Bitki Hastalıkları. Rep., 60: 312-316.
  • Line, R.F., Qayoum, A. & Milus, E. 1983. Buğdayda şerit pasına karşı dayanıklı direnç. Proc. 4th Int. Kong. Plant Pathol., s. 204. Melbourne.
  • Luig, N.H. 1985. Avustralya ve Yeni Zelanda'da epidemiyoloji. A.P. Roelfs & W.R. Bushnell, eds. Cereal rusts, vol. 2, Diseases, distribution, epidemiology, and control, p. 301-328. Orlando, FL, ABD, Academic Press.
  • Luig, N.H. & Rajaram, S. 1972. Sıcaklığın ve genetik geçmişin konak gen ifadesi ve Puccinia graminis tritici etkileşimi üzerindeki etkisi. Phytopathology, 62: 1171-1174.
  • Luig, N.H. & Watson, I.A. 1972. Puccinia graminis'in özel formalarının melezlenmesinde yabani ve ekili otların rolü. Aust. J. Biol. Sci., 25: 335-342.
  • Maddison, A.C. & Manners, J.G. 1972. Güneş ışığı ve tahıl pası urediosporlarının canlılığı. Trans. Br. Mycol. Soc., 59: 429-443.
  • Mains, E.B. 1932. Otların yaprak pası Puccinia rubigovera'da konukçu uzmanlaşması. Mich. Acad. Sci., 17: 289-394.
  • Mains, E.B. 1933. Heteroecious pas ile ilgili çalışmalar. Mycologia, 25: 407-417.
  • Mains, E.B. & Jackson, H.S. 1926. Buğday yaprak pası, Puccinia triticina Erikss'de fizyolojik uzmanlaşma. Phytopathology, 16: 89-120.
  • Manners, J.G. 1960. Puccinia striiformis Westend. var. dactylidis var. nov. Trans. Br. Mycol. Soc., 43: 65-68.
  • McIntosh, R.A. 1976. Farrer'den bu yana buğday ve buğday paslarının genetiği: Farrer anma konuşması 1976. J. Aust. Inst. Agric. Sci., 42: 203-216.
  • McIntosh, R.A. 1992. Buğdayda yaprak pası ve şerit pasına karşı yetişkin bitki direnci sağlayan genlerin yakın genetik bağlantısı. Plant Pathol., 41: 523-527.
  • McIntosh, R.A., Luig, N.H., Milne, D.L. & Cusick, J. 1983. Tritikale bitkilerinin buğday kök pasına karşı hassasiyeti. Can. J. Plant Pathol., 5: 61-69.
  • McIntosh, R.A., Hart, G.E., Devos, K.M., Gale, M.D. & Rogers, W.J. 1998. Buğday için gen sembolleri kataloğu. Proc. 9th Int. Buğday Genetiği Sempozyumu, 2-7 Ağustos 1998. Saskatoon Saskatchewan, Kanada.
  • Melander, L.W. & Craigie, J.H. 1927. Berberis spp. türlerinin Puccinia graminis'e karşı direncinin doğası. Phytopathology, 17: 95-114.
  • Mont, R.M. 1970. İlkbahar buğdayında kök pasına karşı spesifik olmayan direnç çalışmaları. Yüksek lisans tezi. St Paul, MN, ABD, Minnesota Üniversitesi. 61 s.
  • Nagarajan, S. & Joshi, L.M. 1985. Hindistan alt kıtasında epidemiyoloji. A.P. Roelfs & W.R. Bushnell, eds. The cereal rusts, vol. 2, Diseases, distribution, epidemiology, and control, p. 371-402. Orlando, FL, ABD, akademik basın.
  • O'Brien, L., Brown, J.S., Young, R.M. & Pascoe, T. 1980. Victoria'da buğday şerit pasının oluşumu ve dağılımı ile ticari buğday çeşitlerinin duyarlılığı. Aust. Plant Pathol. Soc. Newsl., 9: 14.
  • Perez, B. & Roelfs, A.P. 1989. Buğday yaprak pasına karşı toprak çeşitlerinin ve türevlerinin direnci. Phytopathology, 79: 1183 (abstr.).
  • Pretorius, Z.A., Singh, R.P., Wagoire, W.W. & Payne, T.S. 2000. Uganda'da Puccinia graminis f. sp. tritici'de buğday kök pası direnç geni Sr31'e karşı virülansın saptanması. Phytopathology, 84: 203.
  • Rajaram, S., Singh, R.P. & van Ginkel, M. 1996. Geniş adaptasyon, pas direnci ve kuraklık için buğday ıslahı yaklaşımları. R.A. Richards, C.W. Wrigley, H.M. Rawson, G.J. Rebetzke, J.L. Davidson & R.I.S. Brettell, eds. Proc. 8th Assembly Wheat Breeding Society of Australia, s. 2-30. Canberra, Avustralya Ulusal Üniversitesi.
  • Rapilly, F. 1979. Sarı pas epidemiyolojisi. Ann. Rev. Phytopathol., 17: 5973.
  • Robbelen, G. & Sharp, E.L. 1978. Sarı pasa karşı dayanıklılık sağlayan genlerin kalıtım şekli, etkileşimi ve uygulaması. Fortschr. Pflanzenzucht. Beih. Z. Pflanzenzucht., 9: 1-88.
  • Roelfs, A.P. 1978. Amerika Birleşik Devletleri'nde küçük taneli tahıllarda pasın neden olduğu tahmini kayıplar 1918-1976. Misc. Publ. USDA, 1363: 1-85.
    Roelfs, A.P. 1982. Amerika Birleşik Devletleri'nde kızamık eradikasyonunun kök pası üzerindeki etkileri. Plant Dis., 66: 177-181.
  • Roelfs, A.P. 1985a. Kuzey Amerika'da epidemiyoloji. A.P. Roelfs & W.R. Bushnell, eds. The cereal rusts, vol. 2, Diseases, distribution, epidemiology, and control, p. 403-434. Orlando, FL, ABD, Academic Press.
  • Roelfs, A.P. 1985b. Buğday ve çavdar kök pası. A.P. Roelfs & W.R. Bushnell, eds. The cereal rusts, vol. 2, Diseases, distribution, epidemiology, and control, p. 3-37. Orlando, FL, ABD, Academic Press.
  • Roelfs, A.P. 1986. Bölgesel tahıl pası salgınlarının gelişimi ve etkisi. K.J. Leonard & W.E. Fry, eds. Bitki hastalıkları epidemiyolojisi, cilt 1, s. 129-150. New York, NY, ABD, MacMillan.
  • Roelfs, A.P. 1988. Buğday kök pasında fenotiplerin genetik kontrolü. Ann. Rev. Phytopathol., 26: 351-367.
  • Roelfs, A.P. & Groth, J.V. 1980. Eşeyli ve eşeysiz üreyen buğday kök pası popülasyonlarında virülans fenotiplerinin karşılaştırılması. Phytopathology, 70: 855-862.
  • Roelfs, A.P. & Groth, J.V. 1988. Puccinia graminis f. sp. tritici, Triticum spp. siyah kök pası In G.S. Sidhu, ed. Advances in plant pathology, vol. 6, Genetics of pathogenic fungi, p. 345-361. Londra, Academic Press.
  • Roelfs, A.P. & Long, D.L. 1987. Kuzey Amerika'da 1986 yılı boyunca Puccinia graminis gelişimi. Plant Dis., 71: 1089-1093.
  • Roelfs, A.P. & Martell, L.B. 1984. Buğday kanopisi içinde noktasal bir kaynaktan üre-dospor yayılımı. Phytopathology, 74: 1262-1267.
  • Roelfs, A.P., Huerta-Espino, J. & Marshall, D. 1992. Teksas'ta arpa şerit pası. Plant Dis., 76: 538.
  • Rowell, J.B. 1981. Idaed 59 buğday fidelerindeki postpenetrasyon olaylarının Puccinia graminis f. sp. tritici enfeksiyonuna karşı düşük duyarlılıkla ilişkisi. Phytopathology, 71: 732-736.
  • Rowell, J.B. 1982. Buğday kök pasının tek bir baskın gen tarafından koşullandırılan enfeksiyona karşı düşük duyarlılık ile kontrolü. Phytopathology, 72: 297-299.
  • Rowell, J.B. 1984. Yapay koşullar altında Puccinia graminis f. sp. tritici tarafından kontrollü enfeksiyon. İçinde. A.P. Roelfs & W.R. Bushnell, eds. The cereal rusts, vol. 1, Origins, specificity, structure, and physiology, p. 291-332. Orlando, FL, ABD, Academic Press.
  • Saari, E.E. & Prescott, J.M. 1985. Ekonomik kayıplarla ilişkili olarak dünya dağılımı. A.P. Roelfs & W.R. Bushnell, eds. The cereal rusts, vol. 2, Diseases, distribution, epidemiology, and control, p. 259-298. Orlando, FL, ABD, Academic Press.
    Saari, E.E., Young, H.C., Jr. & Fernkamp, M.F. 1968. Kuzey Amerika Thalictrum spp. türlerinin Puccinia recondita f. sp. tritici ile enfeksiyonu. Phytopathology, 58: 939-943.
  • Samborski, D.J. 1985. Buğday yaprak pası. A.P. Roelfs ve W.R. Bushnell, eds. The cereal rusts, vol. 2, Diseases, distribution, epidemiology, and control, p. 39-59. Orlando, FL, ABD, Academic Press.
  • Savile, D.B.O. 1984. Tahıl pası mantarlarının taksonomisi. W.R. Bushnell & A.P. Roelfs, eds. The cereal rusts, vol. 1, Origins, specificity, structures, and physiology, p. 79-112. Orlando, FL, ABD, Academic Press.
  • Sharp, E.L. & Volin, R.B. 1970. Buğdayda şerit pasına karşı direnç sağlayan eklemeli genler. Phytopathology, 601: 1146-1147.
  • Singh, R.P. 1992. Lr34 yaprak pası direnç geninin ekmeklik buğdayda şerit pasına karşı yetişkin bitki direnci ile genetik ilişkisi. Phytopathology, 82: 835-838.
  • Singh, R.P. & Rajaram, S. 1992. "Frontana" ve üç CIMMYT buğdayında yaprak pasına karşı yetişkin bitki direncinin genetiği. Genome, 35: 24-31.
  • Singh, R.P. & Rajaram, S. 1994. On ilkbahar ekmeklik buğdayında şerit pasına karşı yetişkin bitki direncinin genetiği. Euphytica, 72: 1-7.
  • Singh, R.P., Mujeeb-Kazi, A. & Huerta-Espino, J. 1998. Lr46: Buğdayda yaprak pasına karşı yavaş paslanma direnci sağlayan bir gen. Phytopathology, 88: 890-894.
  • Skovmand, B., Fox, P.N. & Villareal, R.L. 1984. Ticari tarımda tritikale: ilerleme ve umut. Adv. Agron., 37: 1-45.
  • Spehar, V. 1975. Avrupa'da buğday pasının epidemiyolojisi. Proc. 2nd Int. Winter Wheat Conf., 9-19 Jun., p. 435-440. Zagreb, Yugoslavya.
  • Stakman, E.C. 1923. Buğday hastalıkları. 14. Amerika Birleşik Devletleri'nde buğday pası sorunu. Proc. 1st Pan Pac. Sci. Congr., s. 88-96.
  • Straib, W. 1937. Untersuchungen uben dasn Vorkommen physiologischen Rassen der Gelbrostes (Puccinia glumarum) in den Jahren 1935-1936 und uber die Agressivitat eninger neuer Formes auf Getreide un Grasern. Arb. Biol. Reichsant. Land. Fortw. Berlin-Dahlem, 22: 91-119.
  • Stubbs, R.W. 1985. Şerit pası. A.P. Roelfs & W.R. Bushnell, eds. The cereal rusts, vol. 2, Diseases, distribution, epidemiology, and control, p. 61-101. Orlando, FL, ABD, Academic Press.
  • Stubbs, R.W. & de Bruin, T. 1970. Bestrijding van gele roest met het systemische fungicide oxycaroxin 'Plantvax'. Gewasbescherming, 1: 99-104.
  • Stubbs, R.W., Prescott, J.M., Saari, E.E. & Dubin, H.J. 1986. Tahıl hastalıkları metodoloji el kitabı, s. 46. Meksika, DF, CIMMYT.
  • Sunderwirth, S.D. & Roelfs, A.P. 1980. Sr2'nin buğday kök pasına karşı yetişkin bitki direncinin serada değerlendirilmesi. Phytopathology, 70: 634-637.
  • Tollenaar, H. & Houston, B.R. 1967. Kaliforniya'da şerit pası, Puccinia striiformis West epidemiyolojisi üzerine bir çalışma. Can. J. Bot., 45: 291-307.
  • Tozzetti, G.T. 1952. V. Alimurgia: Tarlada buğday ve yulafta görülen pas, süne, kımıl ve diğer hastalıkların gerçek doğası, nedenleri ve üzücü etkileri. L.R. Tehon, çev. Phytopathological Classics No. 9, s. 139. St Paul, MN, ABD, American Phytopathol. Topluluğu. (Orijinal olarak 1767'de yayınlanmıştır).
  • Tranzschel, W. 1934. Promezutocnye chozjaeva rzavwiny chlebov i ich der USSR. (Tahıl pası mantarlarının alternatif konukçuları ve bunların SSCB'deki dağılımı). Bull içinde. Plant Prot., Ser. 2, s. 4-40. (Almanca özet ile Rusça).
  • Viennot-Bourgin, G. 1934. La rouille jaune der graminees. Ann. Ec. Natl. Agric. Grignon Ser., 3, 2: 129-217.
  • Wallwork, H. & Johnson, R. 1984. Buğdayda sarı pasa karşı direnç için transgresif ayırma. Euphytica, 33: 123-132.
  • Watson, I.A. & de Sousa, C.N.A. 1983. Güney Yarımküre'de Puccinia graminis tritici sporlarının uzun mesafeli taşınımı. İçinde Proc. Linn. Soc. N.S.W., 106: 311-321.
  • Wright, R.G. & Lennard, J.H. 1980. Yeni bir Puccinia striiformis ırkının kökeni. Trans. Br. Mycol. Soc., 74: 283-287.
  • Zadoks, J.C. 1961. Buğdayda sarı pas epidemiyoloji ve fizyolojik özelleşme çalışmaları. Neth. J. Plant Pathol., 67: 69-256.
  • Zadoks, J.C. & Bouwman, J.J. 1985. Avrupa'da epidemiyoloji. A.P. Roelfs & W.R. Bushnell, eds. The cereal rusts , vol. 2, Diseases, distribution, epidemiology, and control , p. 329-369. Orlando, FL, ABD, Academic Press

Fusarium Baş Yanıklığı

  • Baht, C.V., Beedu, R., Ramakrishna, Y. & Munshi, R.L. 1989. Hindistan'ın Keşmir Vadisi'nde küften zarar görmüş buğday ürünlerinin tüketimiyle ilişkili trikotesen toksikozu salgını. Lancet, s. 35-37.
  • Bai, G. 1995. Buğdayda kabuklanma: epidemiyoloji, direnç kalıtımı ve çeşit direnciyle bağlantılı moleküler belirteçler. Doktora tezi. West Lafayette, IN, ABD, Purdue Üniversitesi.
  • Chen, P., Liu, D. & Sun, W. 1997. Kabuk direnci için buğday ıslahında yeni önlemler. H.J. Dubin, L. Gilchrist, J. Reeves & A. McNab, eds. Fusarium baş kabuğu: küresel durum ve gelecek beklentileri. Meksika, DF, CIMMYT.
  • Diaz de Ackermann, M. & Kohli, M.M. 1997. Uruguay'da buğdayda fusarium baş yanıklığı üzerine araştırma. H.J. Dubin, L. Gilchrist, J. Reeves & A. McNab, eds. Fusarium baş kabuğu: küresel durum ve gelecek beklentileri. Meksika, DF, CIMMYT.
  • Dill-Macky, R. 1997. Fusarium baş yanıklığı: Amerika Birleşik Devletleri'nin üst orta batısındaki son epidemiler ve araştırma çabaları. H.J. Dubin, L. Gilchrist, J. Reeves & A. McNab, eds. Fusarium baş kabuğu: küresel durum ve gelecek beklentileri. Meksika, DF, CIMMYT.
  • Dubin, H.J., Gilchrist, L., Reeves, J. & McNab?, A. 1997. Fusarium baş kabuğu: küresel durum ve gelecek beklentileri. Meksika, DF, CIMMYT.
  • Galich, M.T.V. 1997. Arjantin'de Fusarium baş yanıklığı. H.J. Dubin, L. Gilchrist, J. Reeves & A. McNab, eds. Fusarium baş kabuklubiti: küresel durum ve gelecek beklentileri. Meksika, DF, CIMMYT.
  • Gilchrist, L., Rajaram, S., Mujeeb-Kazi?, A., van Ginkel, M.,Vivar, H. & Pfeiffer, W. 1997. H.J. Dubin, L. Gilchrist, J. Reeves & A. McNab, eds. Fusarium baş kabuğu: küresel durum ve gelecek beklentileri. Meksika, DF, CIMMYT.
  • Ireta, J. 1989. Seleccion de un modelo de crecimiento para la fusariosis del trigo causada por Fusarium graminearum Schw. M.M. Kohli, ed. Taller sobre la Fusariosis de la espiga en America del Sur. Meksika, DF, CIMMYT.
  • Ireta, M.J. & Gilchrist, L. 1994. Buğdayda Fusarium baş kabuğu (Fusarium graminearum Schwabe). Buğday Özel Raporu No. 21b. Meksika, DF, CIMMYT.
  • Khonga, E.B. & Sutton, J.C. 1988. Mısır ve buğday artıklarında Giberella zeae'nin inokulum üretimi ve hayatta kalması. Can. J. Plant Pathol., 10(3): 232-240.
  • Luo, X.Y. 1988. Çin'de Fusarium toksin kontaminasyonu. Proc. Japan Assoc. Mycotoxicology Suppl., 1: 97-98. Marasas, W.F.O., Jaskiewickz, K., Venter, F.S. & Schalkwyk, D.J. 1988. Transkei'deki özofagus kanseri bölgelerinde mısırın Fusarium moniliforme ile kontaminasyonu. S. AF. Med. J., 74: 110-114.
  • Mihuta-Grimm, L. & Foster, R.L. 1989. Güney Idaho'da buğday ve arpada kabuklanma ve Fusarium spp. eradikasyonu için tohum uygulamasının değerlendirilmesi Plant Dis., 73: 769-771.
  • Miller, J.D. & Armison, P.G. 1986. Fusarium baş yanıklığına dayanıklı buğday çeşidi Frontana'nın süspansiyon kültürleri tarafından deoksinivalenolün parçalanması. Can. J. Plant Pathol., 8: 147-150.
  • Miller, J.D., Young, J.C. & Sampson, D.R. 1985. İlkbahar tahıllarında deoksinivalenol ve Fusarium baş yanıklığı direnci. J. Phytopathol., 113: 359-367.
  • Reis, E.M. 1985. Doencas do trigo III. Fusariose. Brezilya, Merck Sharp Dohme.
  • Reis, E.M. 1989. Fusariosis: biologia y epidemiologia de Gibberella zeae en trigo. M.M. Kohli, ed. Taller sobre la Fusariosis de la espiga en America del Sur. Meksika, DF, CIMMYT.
  • Schroeder, H.W. & Christensen, J.J. 1963. Buğdayın Gibberella zeae'nin neden olduğu kabuğa karşı direncini etkileyen faktörler. Phytopathology, 53: 831-838.
  • Snidjers, C.H.A. 1989. Hollanda'da Fusarium baş yanıklığına dayanıklılık ve mikotoksin sorunu için buğday ıslahının mevcut durumu. Tarımsal Bitki Islahı Vakfı, Wageningen. M.M. Kohli, ed. Taller sobre la Fusariosis de la espiga en America del Sur. Meksika, DF, CIMMYT.
  • Snijders, C.H.A. 1990. Kışlık buğdayda Fusarium culmorum'un neden olduğu baş yanıklığına karşı direncin kalıtımı Euphytica, 50: 11-18.
  • Teich, A.H. & Nelson, K. 1984. Lambton County'de 1983 yılında buğday tarlalarında Fusarium baş yanıklığı araştırması ve kültürel uygulamaların olası etkileri. Can. Plant Dis. Surv., 64(1): 11-13.
  • Trenholm, H.L., Friend, D.H. & Hamilton, R.M.G. 1984. Hayvan yemlerinde vomitoksin ve zearalenon. Tarım Kanada Yayını 1745 E.
  • Van Egmond, H.P. & Dekker, W.H. 1995. 1994'te mikotoksinler için dünya çapında düzenlemeler. Nat. Toxins, 3: 332.
  • Viedma, L. 1989. Importancia y distribucion de la fusariosis de trigo en Paraguay. M.M. Kohli, ed. Taller sobre la Fusariosis de la espiga en America del Sur. Meksika, DF, CIMMYT.
  • Wang, Y.Z. 1997. Epidemiology and management of wheat scab in China In H.J. Dubin, L. Gilchrist, J. Reeves & A. McNab, eds. Fusarium baş kabuğu: küresel durum ve gelecek beklentileri. Meksika, DF, CIMMYT.
  • Wang, Y.Z. & Miller, J.D. 1988. Fusarium baş yanıklığı direnci ile ilişkili olarak metabolitlerin buğday dokusu üzerindeki etkileri. J. Phytopathol., 122: 118-125.

Fusarium Baş Yanıklığı

  • Infektion und Ausbreitung von Fusarium spp. an Weizen in Abhängigkeit der Anbaubedingungen im Rheinland, Lienemann, K.
  • E.-C. Oerke und H.-W. Dehne
    Mısırdaki Fusarium moniliforme ve Fusarium proliferatum izolatlarının büyümesi üzerine su aktivitesi, sıcaklık ve pH etkileri, Sonia Marin, Vicente Sanchis, ve Naresh Magan
  • Mısır Kulaklarında Fusarium graminearum ve F. moniliforme Etkileşimi: Hastalık İlerlemesi, Fungal Biyokütle ve Mikotoksin Birikimi, L. M. Reid, R. W. Nicol, T. Ouellet, M. Savard, J. D. Miller, J. C. Young, D. W. Stewart ve A. W. Schaafsma
  • Evaluierung von Einflussfaktoren auf den Fusarium-Ährenbefall des Weizens, Wolf, P. F. J.; Schempp, H.; Verreet, J.-A.

Septoria spp.

  • Baker, C.J. 1971. Leptosphaeria nodorum tarafından fide enfeksiyonunun morfolojisi. Trans. Brit. Mycol. Soc. 56:306-309.
  • Baker, C.J. 1969. Buğdayda Leptosphaeria nodorum Müller ve Septoria tritici Desm. üzerine çalışmalar. Doktora tezi. Exeter Üniversitesi.
  • Baker E.A., ve Smith, I.M. 1978. Septoria nodorum ile inokülasyonda buğdayda dirençli ve duyarlı reaksiyonların gelişimi. Trans. Brit. Mycol. Soc. 71:475-482.
  • Benedict, W.G. 1971. Kontrollü çevre koşulları altında ışık yoğunluğunun buğdayın Septoria tritici Desm. tarafından enfeksiyonu üzerindeki farklı etkisi. Physiol. Pl. Pathol. 1:55-56.
  • Bird, P.M., ve Ride, J.P. 1981. Buğdayın Septoria nodorum'a karşı direnci: konukçu odunlaşmasına bağlı olarak mantar gelişimi. Physiol. Pl. Pathol. 19:289-299.
  • Tahıllarda Stagonospora ve Septoria Patojenleri: Enfeksiyon Süreci 45 Bethenod, O., Bousquet, J., Laffray, D., ve Louguet, P. 1982. Reexamen des modalités d'action de l'ochracine sur la conductance stomatique des feuilles de plantules de blé, Triticum aestivum L., cv "Etoile de Choisy".Agronomie 2:99-102.
  • Bousquet, J.F., ve Kollman, A. 1998. Buğday veya arpaya adapte olmuş Septoria nodorum izolatları tarafından metabolit üretiminde varyasyon. J. Phytopathol. 146:273-277.
  • Bousquet, J.F., Belhomme de Franqueville, H., Kollmann, A. ve Fritz, R. 1980. Septoria nodorum tarafından sentezlenen fitotoksin septorinin, blé coléoptiles de blé mitokondrilerinde fosforilasyon oksidatif üzerine etkisi. Can. J. Bot. 58:2575-2580.
  • Brennan, R.M., Fitt, B.D.L., Colhoun, J. ve Taylor, G.S. 1986. Septoria nodorum pycnidiosporlarının çimlenmesini etkileyen faktörler. J. Phytopathol. 117:49-53.
  • Brönnimann, A., Sally, B.K., ve Sharp, E.L. 1972. Montana'da ilkbahar buğdayında Septoria nodorum üzerine araştırmalar. Bitki Hastalıkları. Reptr. 56:188-191.
  • Cohen, L., ve Eyal, Z. 1993. Dirençli ve duyarlı buğday çeşitlerinin Septoria tritici ile enfeksiyonu ile ilişkili süreçlerin histolojisi. Bitki Patolojisi. 42:737-743.
  • Cunfer, B.M. 1983. Tohum kaynaklı Septoria nodorum'un epidemiyolojisi ve kontrolü. Seed Sci. Tecnol. 11:707- 718.
  • Essad, S., ve Bousquet, J.F. 1981. Action de l'ochracine, phytotoxine de Septoria nodorum Berk., sur le cycle mitotique de Triticum aestivum L. Agronomie 1:689-694.
  • Eyal, Z., Scharen, A.L., Prescott, J.M., ve van Ginkel, M. 1987. Buğdayda Septoria hastalıkları: Hastalık yönetimi kavramları ve yöntemleri. CIMMYT. Meksika D.F. 46 s.
  • Fernandes, J.M.C., ve Hendrix, J.W. 1986a. Washington'da doğal koşullara maruz kalan Septoria nodorum konidilerinin canlılığı. Fitopathol. Bras. 11:705-710.
  • Fernandes, J.M.C., ve Hendrix, J.W. 1986b. Septoria nodorum tarafından enfekte edilen buğday yapraklarında hifal büyüme ve semptom gelişimi üzerinde yaprak ıslaklığı ve sıcaklığın etkileri. Fitopathol. Bras. 11:835-845.
  • Fournet, J. 1969. Septoria nodorum Berk cirrhe'nin özellikleri ve rolü. Ann. Phytopathol. 1:87-94. Fournet, J., Pauvert, P., ve Rapilly, F. 1970. Propriétés des gelées sporifères de quelques Sphaeropsidales et Melanconiales. Ann. Phytopathol. 2:31-41.
  • Gough, F.J., ve Lee, T.S. 1985. Septoria tritici konidilerinin boşalması ve hayatta kalması üzerine nem etkileri. Phytopathology 75:180-182.
  • Green, G.J., ve Dickson, J.G. 1957. Arpada Septoria yaprak lekesinde patolojik histoloji ve çeşit reaksiyonları. Phytopathology 47:73-79.
  • Griffiths, E., ve Peverett, H. 1980. Septoria nodorum sporlarının hayatta kalması üzerine nem ve cirrhus ekstraktının etkileri. Trans. Brit. Mycol. Soc. 75:147-150.
  • Harrower, K.M. 1976. Leptosphaeria nodorum'da sirrus işlevi. APPS Bülteni 5: 20-21.
  • Hilu, H.M., ve Bever, W.M. 1957. Triticum türlerinde aşılama, aşırı yazlama ve suscept-patojen ilişkisi. Phytopathology 47:474-480.
  • Holmes, S.J.I., ve Colhoun, J. 1974. Buğdayın Septoria nodorum ve S. tritici tarafından enfeksiyonu. Trans. Brit. Mycol. Soc. 63:329-338.
  • Jenkins, P.D. 1978. Tahıl hastalıklarında etkileşim. Doktora Tezi. Galler Üniversitesi.
  • Karjalainen, R., ve Lounatmaa, K. 1986. Buğday yapraklarının Septoria nodorum tarafından penetrasyonu ve kolonizasyonunun ultrastrüktürü. Physiol. Mol. Pl. Pathol. 29:263-270.
  • Kema, G.H.J., DaZhao, Y., Rijkenberg, F.H.J., Shaw, M.W. ve Baayen, R.P. 1996. Buğdayda Mycosphaerella graminicola patogenezinin histolojisi. Phytopathology 86:777-786.
  • Keon, J.P.R., ve Hargreaves, J.A. 1984. Arpa yaprağı epidermal hücrelerinin Septoria nodorum tarafından enfeksiyona tepkisi. New Phytol. 98:387-398.
  • King, J.E., Cook, R.J. ve Melville, S.C. 1983. Buğday ve arpanın Septori hastalıkları üzerine bir inceleme. Ann.Appl. Biol. 103:345-373.
  • Krupinsky, J.M., Scharen, A.L. ve Schillinger, J.A. 1973. Septoria nodorum Berk.'te patojen varyasyonu, organ spesifikliği, görünür fotosentetik oran ve buğday verimi ile ilişkisi. Physiol. Pl. Pathol. 3:187-194.
  • Lehtinen, U. 1993. Septoria nodorum'un bitki hücre duvarını parçalayan enzimleri. Physiol. Mol. Pl. Pathol. 43:121-134.
  • Magro, P. 1984. Kültürde ve patogenez sırasında polisakkrid parçalayıcı enzimlerin üretimi. Plant Sci. Letters 37:63-68.
  • Morgan, W.M. 1974. Septoria spp. ve Fusarium culmorum'un neden olduğu buğday hastalıkları üzerine fizyolojik çalışmalar. Doktora tezi. Londra Üniversitesi.
  • O'Reilly, P., ve Downes, M.J. 1986. Belirtisiz kış buğdayında Septoria nodorum'un hayatta kalma şekli. Trans. Brit. Mycol. Soc. 86:381-385.
  • Rapilly, F., Foucault, B. ve Lacazedieux, J. 1973. Études sur l'inoculum de Septoria nodorum Berk. (Leptosphaeria nodorum Müller) agent de la septoriose du blé I. Les ascospores. Ann. Phytopathol. 5:131-141.
  • Rasanayagam, M.S., Paul, N.D., Royle, D.J. ve Ayres, P.G. 1995. Septoria tritici ve S. nodorum'un in vitro UV-B ışınlamasına tepkilerindeki varyasyon. Mycol. Res. 99:1371-1377.
  • Shipton, W.A., Boyd, W.R.J., Rosielle, A.A. ve Shearer, B.L. 1971. Buğdayda yaygın Septoria hastalıkları. Bot. Rev. 37:231-262.
  • Straley, M. L. 1979. Septoria nodorum (Berk.) Berk'in patogenezi. Glume blotch'a direnç açısından farklılık gösteren buğday çeşitlerinde. Doktora tezi. Montana Eyalet Üniversitesi. 99 s.
  • Straley, M.L., ve Scharen, A.L. 1979. Dirençli ve duyarlı buğday yapraklarında Septoria nodorum'un gelişimi. Phytopathology 69:920-921.
  • Weber, G.F. 1922. Tahıllarda Septoria hastalıkları. Phytopathology 12:537-585.
  • Babadoost, M. & Herbert, T.T. 1984. Buğday fidelerinin Septoria nodorum tarafından enfeksiyonunu etkileyen faktörler. Phytopathology, 74: 592-595.
  • Eyal, Z.E. 1981. Buğdayda Septoria hastalıklarının entegre kontrolü. Plant Dis., 65: 763-768.
  • Eyal, Z., Sharen, A.L., Prescott, J.M. & van Ginkel, M. 1987. Buğdayda Septoria hastalıkları: hastalık yönetimi kavramları ve yöntemleri. Meksika, DF, CIMMYT.
  • Polley, R.W. & Thomas, M.R. 1991. İngiltere ve Galler'de buğday hastalıkları araştırmaları, 1976-1988. Ann. Appl. Biol., 119: 1-20.
  • Henze, Mathias: Entwicklung einer anbauparameter- und witterunsabhängigen Befallsprognose von Septoria tritici, CUVILLER VERLAG, Göttingen 2008
  • B.M. Cunfer: Tahıllarda Stagonospora ve Septoria Patojenleri: Enfeksiyon Süreci, in Septoria and Stagonospora Diseases of Cereals: A Compilation of Global Research, M. van Ginkel, A. McNab, and J. Krupinsky editors, Proceedings of the Fifth International Septoria Workshop September 20-24, 1999, CIMMYT, Mexico

Önerilen ekipman

Bu ürünün potansiyel hastalıklarını izlemek için hangi sensör setinin gerekli olduğunu kontrol edin.

ELEKTRONIK TABLOYU INDIR