Ciuperca care cauzează apariția otrăvii la floarea-soarelui este cunoscută sub numele de Plasmopara halstedii sau Plasmopara helianthi. Complexul de ciuperci patogene infectează o gamă largă de genuri din familia Asteraceae, inclusiv specii sălbatice și cultivate de Helianthus. Boala este prezentă oriunde se cultivă floarea-soarelui.

Ciclul de viață

Pornind de la un singur oospor care germinează și dă naștere unui zoosporangiu, diferențierea și eliberarea zoosporului reprezintă etapele ulterioare ale dezvoltării. În prezența apei libere, zoosporii se deplasează rapid către locurile de infecție (rădăcină, hipocotil), dacă sunt disponibile. În urma encistării și a alungirea tubului germinativ (acesta din urmă se termină, de obicei, printr-un apriorium împotriva unei celule gazdă), ciuperca dezvoltă o structură de infecție (pivotul de infecție) pentru penetrarea directă. În condiții experimentale, s-a demonstrat că, de obicei, tuburile germinative nu formează appressorii în apă, dar o fac în prezența celulelor gazdă (Gray et al., 1985). După penetrare, ciuperca se dezvoltă intracelular și apoi intercelular, iar odată stabilită într-o gazdă sensibilă (compatibilă) începe să colonizeze întreaga plantă pe cale sistemică, crescând de preferință spre vârful lăstarilor și, într-o măsură mai mică, în direcția rădăcinii. Când condițiile sunt favorabile, sporularea asexuată are loc pe frunzele afectate și, ocazional, pe țesuturile subterane. Sporangii complet dezvoltați se răspândesc prin vânt și, deoarece au o durată de viață scurtă și sunt sensibili la secetă și la expunerea directă la soare, supraviețuirea lor depinde de situația meteorologică actuală. Oosporii sunt, de asemenea, produși în părțile infectate ale plantei, în principal în țesuturile rădăcinilor și ale tulpinii inferioare, în timp ce frunzele și părțile superioare ale plantei, cu excepția semințelor, sunt lipsite de acești spori în repaus (Sackston, 1981; Virányi, 1988; Onan și Onogur, 1991). Stadiul cel mai susceptibil al dezvoltării gazdei este între germinare și răsărire (Meliala et al. 2000).

Supraviețuirea și sursa de inoculum

În ceea ce privește infecția primară, P. halstedii este un agent patogen transmis prin sol. Oosporii săi servesc ca inocul primar pentru țesuturile subterane ale răsadurilor tinere de floarea-soarelui. Poate fi, de asemenea, transmis de vânt, provocând infecții secundare ale frunzelor și/sau inflorescențelor. În acest din urmă caz, ciuperca poate fi, de asemenea, transmisă prin semințe: semințele afectate transportă miceliul și/sau oosporii în interior. Oosporii se dezvoltă în principal în țesuturile rădăcinilor și ale tulpinilor inferioare ale plantelor mucegăite, cu sau fără simptome vizibile și, odată cu reziduurile vegetale ale culturii precedente de floarea-soarelui, ajung în sol. Oosporii au o viață lungă și pot supraviețui timp de cel puțin 6-8 ani (Sackston, 1981; Virányi, 1988). În general, se consideră că oosporii germinează în principal în condiții de umiditate. Cu toate acestea, până în prezent sunt disponibile doar câteva rezultate privind dinamica germinației. S-a demonstrat că un șoc de temperatură scăzută înainte de umezeală și prezența exsudatelor gazdei eliberate de rădăcini îmbunătățesc procesul de germinare (Delanoe, 1972). Într-un alt raport (Spring & Zipper 2000), nu s-au putut observa astfel de efecte ale temperaturii și s-a raportat că oosporii proaspăt dezvoltați germinează spontan în apă într-o perioadă de 10-30 de zile, dar la o rată foarte variabilă (1-17%).

Cu toate acestea, infecția secundară este considerată ca fiind un factor important în răspândirea bolii în anumite regiuni în condiții de mediu favorabile. În afară de faptul că infecția secundară a inflorescenței poate da naștere unei infecții latente a semințelor de către P. halstedii (Sackston, 1981), de la leziunile locale ale frunzelor, ciuperca poate să se dezvolte și să ajungă în tulpină, provocând o infecție sistemică (Spring 2001).

Epidemiologie

Natura inoculului (oosporă sau zoosporă), variabilele meteorologice (umiditate relativă, temperatură), locul de infecție (vârsta țesutului), precum și reacția soiului sunt factori care influențează sau determină procesul de infecție, incidența și severitatea bolii. Zoosporii, care provin fie din sporularea sexuată, fie din cea asexuată, au nevoie de apă liberă pentru a-și păstra viabilitatea și capacitatea de a se deplasa spre focarele de infecție. În consecință, ploile sau irigarea intensivă reprezintă o condiție prealabilă pentru inițierea infecției. Mai multe studii au arătat că, în cazul în care ploile sau aprovizionarea cu apă corespunzătoare au fost suficiente în primele două săptămâni de la semănat, incidența infecției primare din sol a crescut. Cu toate acestea, durata de timp care favorizează infecția este relativ scurtă și chiar și floarea-soarelui sensibilă devine rezistentă odată cu vârsta (Sackston, 1981). Tourvieille et al. (2008a) au constatat că riscul de atac de mildiu pare să fie mai mare dacă ploile abundente au avut loc atunci când răsadurile de floarea-soarelui se aflau în stadiul cel mai sensibil, în timp ce ploile abundente înainte de semănat sau după răsărire nu au avut niciun efect asupra procentului de plante bolnave. Göre (2009) că temperaturile scăzute și ploile extinse de primăvară în aproximativ 85% pierderi de randament și o calitate mai scăzută a producției de floarea-soarelui în regiunea Marmara din Trace. Pe lângă condițiile de mediu, intensitatea bolii poate fi influențată și de agresivitatea populației de agenți patogeni. Sakr et al. (2009) au reușit să diferențieze cele două tulpini patogene în ceea ce privește agresivitatea lor pe baza perioadei de latență a populației și a densității de sporulare.

Aspecte legate de semințe

P. halstedii a fost descoperit în semințele de floarea-soarelui provenite din plante infectate în mod natural, fie sub formă de miceliu, fie sub formă de oospori (Novotel'nova, 1966). Doken (1989) a raportat că miceliul a fost găsit numai în testa și în stratul intern al pericarpului; acesta a fost absent din embrion. În urma inoculării artificiale, Cohen și Sackston (1973) au confirmat că mugurii de floarea-soarelui inoculați cu P. halstedii au fost infectate sistematic și au produs semințe infectate. Oospori au fost observați în semințele plantelor inoculate și infectate natural în câmp. Alte înregistrări de infectare a semințelor sunt cunoscute din Iran (Zad, 1978), Turcia (Döken, 1989) și Germania (Spring, 2001). Ciuperca invadează de obicei ovarul și pericarpul, dar nu reușește să se dezvolte în embrion (Novotel'nova, 1966; Döken, 1989). Infecția semințelor apare în mod regulat la plantele infectate sistemic, dacă acestea supraviețuiesc până la stadiul de înflorire. În astfel de cazuri, dezvoltarea embrionului este adesea întârziată sau inhibată. În plus, astfel de plante sunt pitice și rareori vor fi recoltate. Acestea pot crește stocul local de oospori pe un câmp, dar pentru dispersia pe distanțe lungi a agentului patogen prin semințe, ele par a fi mai puțin importante decât semințele provenite de la plante fără simptome infectate târziu (Spring, 2001). Acest din urmă tip de infecție este foarte dependent de condițiile meteorologice din timpul procesului de înflorire. Astfel, în anii secetoși, numărul semințelor contaminate cu agentul patogen este foarte scăzut și nu poate depăși câteva la o mie, dar poate fi mult mai mare după o perioadă rece și umedă în iunie/iulie. De exemplu, Spring (2001) a constatat că aproape 10% de semințe dintr-un câmp din Germania erau contaminate, iar Döken (1989), în condiții experimentale favorabile, a observat structuri fungice în 28% de semințe examinate.

Efectul asupra calității semințelor

Semințele de floarea-soarelui produse de plantele cu mucegai sunt fie subdezvoltate, fie incolore sau, rareori, au un aspect sănătos. Chiar și în acest din urmă caz, aceste semințe infectate sunt de calitate slabă; ele produc răsaduri anormale, iar rata de germinare este scăzută (Döken, 1989).

Pentru mai multe informații, consultați pagina de start a site-ului CABI.

Modelul în FieldClimate

Senzori utilizați: temperatura solului, precipitațiile, umezeala frunzelor, temperatura și umiditatea relativă a aerului.

Începem să calculăm progresul infecției atunci când temperatura este cuprinsă între 6 și 32°C, cu o temperatură optimă între 18 și 24°C, iar temperatura solului este mai mare de 10°C. În continuare, condițiile umede sunt favorabile pentru boală (ploi, umiditate relativă peste 70%).

Makrosporangia se formează la temperaturi ale solului de peste 10°C și precipitații (umiditate relativă mai mare de 70%). Resetarea are loc dacă umiditatea relativă scade sub 50%.

Dacă Makrosporangia este complet dezvoltată - încep calculele pentru o infecție a solului sau o infecție aeriană (în graficul numit infecție primară) (în condiții de umezeală a frunzelor).

Sporangiile se formează în condiții de umiditate (peste 95% r.h.), în întuneric și la temperaturi de peste 12°C. Resetarea se face în timpul zilei și când sporangii nu sunt complet dezvoltați.

În cazul în care sporangia este complet dezvoltată, calculul infecției secundare începe în funcție de temperatura aerului.

În Grafic se observă la sfârșitul lunii aprilie o perioadă umedă de lungă durată, care duce la formarea macrosporilor și la o infecție a solului (infecție primară a rădăcinilor). O infecție aeriană (numită aici infecție primară) nu a fost determinată pe 1 mai, dar condițiile au fost favorabile, astfel că a fost determinată pe 2 mai. Dacă răsadurile de floarea-soarelui sunt într-un stadiu sensibil în acel moment (abia semănate) trebuie să se țină cont de măsurile de combatere ( fungicide sistemice profilactice, în principal acizi fosforici).

Referințe:

• Achbani EH, Lamrhari A, Serrhini MN, Douira A, Tourvieille de Labrouche D, 1999. Evaluarea eficacității tratamentelor pentru semințe împotriva Plasmopara halstedii. Bulletin OEPP, 29(4):443-449; 15 ref.
• Achbani EH, Tourvieille D, 1993. Le tournesol au Maroc. Phytoma, 448:30-32.
• Agrawal SC, Gupta RK, Prasad KVV, 1991. Un caz de mildiu pufos al florii-soarelui în Madhya Pradesh. Jurnalul de cercetare a semințelor oleaginoase, 8(1):126.
• Albourie JM, Tourvieille J, Labrouhe DTde, 1998. Rezistența la metalaxil a izolatelor de Plasmopara halstedii, agentul patogen al florii-soarelui. European Journal of Plant Pathology, 104(3):235-242; 27 ref.
• Albourie JM, Tourvieille J, Tourvieille de Labrouhe D, 1998. Rezistența la metalaxil a izolatelor franceze de mildiu. În: Gulya T, ed. Vear F, ed. Proc. Third Sunflower Downy Mildew Symposium, Fargo, SUA: ISA, 235-242.
• Bán R, Kovács A, Körösi K, Perczel M, Turóczi G, 2014. Primul raport privind apariția unui nou patotip, 714, de Plasmopara halstedii (mildiu pufos al florii-soarelui) în Ungaria. Plant Disease, 98(11):1580-1581.
• Bán R, Kovács A, Perczel M, Körösi K, Turóczi G, 2014. Primul raport privind distribuția crescută a patotipului 704 de Plasmopara halstedii în Ungaria. Plant Disease, 98(6):844.
• Batinica J, Bes A, Dimic N, Numic R, Radman L, Ristanovic M, Vaclav V, 1973. O contribuție la cunoașterea faunei dăunătoare și a cauzelor bolilor de floarea-soarelui în zona de cultivare a acesteia în Republica Bosnia și Herțegovina. Radovi Poljoprivrednog Fakulteta Univerziteta u Sarajevu, 21/22(24/25):203-210.
• Berlese AN, De-Toni JB, 1888. Phycomycetteae. În: "The Bigfoot": Sylloge fungorum, VII:242.
• Bohár G, Vajna L, 1996. Prezența ciupercilor microscopice patogene pentru Ambrosia artemisifolia var. elatior (L.) Descourt. în Ungaria. Növényvédelem, 32:527-528.
• Borovkov AY, McClean PE, 1993. O secvență repetată în tandem din genomul Plasmopara halstedii. Gene, 124(1):127-130.
• Borovkova IG, Borovkov AY, McClean PE, Gulya TJ, Vick BA, 1992. Polimorfismele de lungime a fragmentelor de restricție și markerii RAPD în ADN-ul lui Plasmopara halstedii, ciuperca de mucegai a florii-soarelui. Proceedings of the 13th International Sunflower Conference Volume 2, Pisa, Italia, 7-11 septembrie 1992, 1420-1425; 9 ref.
• Bouterige S, Robert R, Bouchara JP, Marot-Leblond A, Molinero V, Senet JM, 2000. Producerea și caracterizarea a doi anticorpi monoclonali specifici pentru Plasmopara halstedii. Applied and Environmental Microbiology, 66(8):3277-3282; 33 ref.
• Bouterige S, Robert S, Marot-Leblond A, Senet JM, 2000. Dezvoltarea unui test ELISA pentru detectarea antigenelor Plasmopara halstedii în semințe. În: "A: Proc. 15th Int. Sunflower Conference Toulouse, Franța: ISA (F):44-49.
• CABI/EPPO, 1998. Hărți de distribuție a dăunătorilor de carantină pentru Europa (editate de Smith, I. M. și Charles, L. M. F.). Wallingford, UK: CAB International, xviii + 768 pp.
• CABI/EPPO, 2014. Plasmopara halstedii. Harta de distribuție. Distribution Maps of Plant Diseases, nr. octombrie. Wallingford, Regatul Unit: CABI, Harta 286 (ediția 6).
• Choi YJ, Park MJ, Shin HD, 2009. Primul raport coreean privind apariția otrăvii pufoase pe Coreopsis lanceolata cauzată de Plasmopara halstedii. Plant Pathology, 58(6):1171.
• CMI, 1988. Hărți de distribuție a bolilor plantelor. Harta nr. 286. Wallingford, Marea Britanie: CAB International.
• Cohen Y, Sackson WE, 1974. Infecția semințelor ș i infecția latentă a florii-soarelui cu Plasmopara halstedii. Canadian Journal of Botany, 52:231-238.
• Delanoe D, 1972. Biologie et epidemiologie du mildiou du tournesol (Plasmopara helianthi Novot.). CETIOM Informations Techniques, 29:1-49.
• Delen N, Onogur E, Yildiz M, 1985. Niveluri de sensibilitate la metalaxil la șase izolate de Plasmopara helianthi Novot. Journal of Turkish Phytopathology, 14(1):31-36.
• Delos M, Penaud A, Lafon S, Walser P, De Guenin MC, Tourvieille J, Molinero V, Tourvieille D, 1997. Le mildiou de tournesol - Une maladie toujours d'actualitT. Phytoma, 495á:15-16.
• Doken MT, 1989. Plasmopara halstedii (Farl.) Berl. et de Toni în semințele de floarea-soarelui și rolul semințelor infectate în producerea de plante cu simptome sistemice. Journal of Phytopathology, 124(1-4):23-26.
• Duarte LL, Choi YJ, Barreto RW, 2013. Prima raportare a mildiului pufos cauzat de Plasmopara halstedii pe Gerbera jamesonii în Brazilia. Plant Disease, 97(10):1382.
• EPPO, 2014. Baza de date PQR. Paris, Franța: Organizația Europeană și Mediteraneană pentru Protecția Plantelor.
• Organizația Europeană și Mediteraneană pentru Protecția Plantelor, 2008. Plasmopara halstedii. Buletin OEPP/EPPO Bulletin, 38(3):343-348.
• Garcia GM, Gulya TJ, 1991. Distribuția rasei de mildiu al florii-soarelui în Dakota de Nord și Minnesota. În: Proceedings of the 1991 Sunflower Research Workshop, Fargo, SUA: National Sunflower Association, 3-5.
• Giresse X, Labrouhe DTDe , Richard-Cervera S, 2007. Douăsprezece markeri polimorfici derivați din etichete de secvență exprimată pentru Plasmopara halstedii, agentul cauzal al odiosului de floarea-soarelui, 7:1363-1365.
• Göre ME, 2009. Focare epidemice de mildiu provocate de Plasmopara halstedii la floarea-soarelui în Tracia, o parte a regiunii Marmara din Turcia. Plant Pathology, 58(2):396.
• Gray AB, Sackston WE, Thauvette L, 1985. Dezvoltarea structurilor de infecție ale lui Plasmopara halstedii în suspensii de celule de floarea-soarelui. Canadian Journal of Botany, 63(10):1817-1819.
• Gray B, Sackston WE, 1983. Studii asupra culturilor de țesut și a culturilor de celule de floarea-soarelui inoculate cu Plasmopara halstedii. Canadian Journal of Plant Pathology, 5:206.
• Greathead DJ, Greathead AH, 1992. Controlul biologic al insectelor dăunătoare prin intermediul parazitoizilor și prădătorilor de insecte: baza de date BIOCAT. Biocontrol News and Information, 13(4):61N-68N.
• Gullino ML, Garibaldi A, 1988. Bolile criptogamice ale principalelor plante de flori cultivate în ghiveci. Panorama Floricolo, 13(5):4-8.
• Gulya TJ, 1995. O metodă simplă de evaluare a răspunsului rădăcinilor la liniile de floarea-soarelui "rezistente" la mildiu. În: "O metodă simplă de calculare a rezistenței la foc": Proceedings of the 17th Sunflower Research Workshop, Fargo, USA: National Sunflower Association, 63-66.
• Gulya TJ, 1995. Propunere pentru un sistem revizuit de clasificare a raselor de mildiu al florii-soarelui. În: "The World of the Sunflower of the Sunflower": Proceedings of the 17th Sunflower Research Workshop, Fargo, USA: National Sunflower Association, 76-78.
• Gulya TJ, 1996. Bolile florii-soarelui în nordul Marilor Câmpii. În: Proceedings of the 18th Sunflower Research Workshop, Fargo, SUA: National Sunflower Association, 24-27.
• Gulya TJ, 2000. Rezistența la Metalaxil la floarea-soarelui și controlul prin intermediul geneticii și al fungicidelor alternative. În: "Gânduri de floarea-soarelui: Proc. 15th Int. Sunflower Conference Toulouse, Franța: ISA (G):16-21.
• Gulya TJ, 2007. Distribuția raselor de Plasmopara halstedii din floarea-soarelui în întreaga lume, 3:121-134.
• Gulya TJ, Rashid KY, Masirevic SM, 1997. Bolile florii-soarelui. În: "Bolile de floarea-soarelui": Schneiter AA, ed. Sunflower Technology and Production. Numărul 35 în seria Agronomie. Wisconsin, SUA: Amer. Soc. Agronomy, 263-379.
• Gulya TJ, Sackston WE, Viranyi F, Masirevic S, Rashid KY, 1991. Noi rase ale agentului patogen Plasmopara halstedii în Europa și în America de Nord și de Sud. Journal of Phytopathology, 132(4):303-311.
• Gulya TJ, Tourvieille de Labrouhe D, Masirevic S, Penaud A, Rashid K, Viranyi F, 1998. Propunere de nomenclatură standardizată și de identificare a raselor de Plasmopara halstedii (mildiu al florii-soarelui). În: "Maturarea și clasificarea nomenclaturii pentru soiurile de floarea soarelui": Gulya T, ed. Vear F, ed. Al treilea simpozion privind mildiul pufos al florii-soarelui. Fargo, SUA: ISA, 130-136.
• Gulya TJ, Virányi F, Nowell D, Serrhini MN, Arouay K, 1996. Rase noi de mildiu al florii-soarelui din Europa și Africa. În: "Mirosul de câmpie": Proceedings of the 18th Sunflower Research Workshop, Fargo, USA: National Sunflower Association, 181-184.
• Gulya TJ, Woods DM, Bell R, Mancl MK, 1991. Boli ale florii-soarelui în California. Plant Disease, 75(6):572-574.
• Hall G, 1989. Înregistrări neobișnuite sau interesante de Oomicete fitopatogene. Patologia plantelor, 38(4):604-611
• Harmon PF, Dunkle LD, Latin R, 2003. O metodă rapidă pe bază de PCR pentru detectarea Magnaporthe oryzae din rapița perenă infectată. Plant Disease, 87(9):1072-1076.
• Heller A, Rozynek B, Spring O, 1997. Motive citologice și fiziologice pentru tipul latent de infecție la floarea-soarelui cauzată de Plasmopara halstedii. Journal of Phytopathology, 145(10):441-445; 15 ref.
• Henning AA, Franca Neto JB, 1985. Rasa fiziologică și sursele de rezistență la otrăvire (Plasmopara halstedii (Farl.) Berlese et de Toni) în Brazilia. In: "În: Boli în Brazilia: Proceedings of the 11th International Sunflower Conference, Mar del Plata, Argentina: Volumul 2, 407-409.
• Hong CX, 2006. Mucegaiul de la Rudbeckia fulgida cv. Goldsturm de către Plasmopara halstedii în Virginia. Plant Disease, 90(11):1461. HTTP://www.apsnet.org
• Hua Z, Ma G, 1996. O trecere în revistă a cercetărilor privind bolile florii-soarelui în China. În: "Research of China": Proceedings of the 14th International Sunflower Conference, Beijing, China: ISC-LAAS, 754-759.
• Intelmann F, Spring O, 2002. Analiza ADN-ului total cu ajutorul unor primeri minisateliți ș i a unor primeri cu secvențe simple repetate în vederea utilizării în cadrul studiilor de populație la Plasmopara halstedii. Canadian Journal of Microbiology, 48(6):555-559; 25 ref.
• IPPC, 2010. Prima descoperire de Plasmopara halstedii în Marea Britanie. Raportul oficial al IPPC privind dăunătorii, nr. GBR-23/1. Roma, Italia: FAO.
• Jardine DJ, Gulya TJ, 1994. Primul raport de mildiu pufos pe floarea-soarelui cauzat de Plasmopara halstedii în Kansas. Plant Disease, 78(2):208
• Kinga R, Bíró J, Kovács A, Mihalovics M, Nébli L, Piszker Z, Treitz M, Végh B, Csikász T, 2011. Apariția unei noi rase de mildiu al florii-soarelui în regiunea de sud-est a Marii Câmpii Ungare. (Újabb napraforgó-peronoszpóra rassz megjelenése Magyarországon, a Dél-kelet Alföldi régióban.) Növényvédelem, 47(7):279-286.
• Kola K, 1980. Studiu comparativ al soiurilor de floarea-soarelui pentru a evalua rezistența lor la bolile fungice în zona Zadrima. Buletini i Shkencave Bujqesore, 19:87-94.
• Komjáti H, Walcz I, Virányi F, Zipper R, Thines M, Spring O, 2007. Caracteristicile unui izolat de Plasmopara angustiterminalis din Xanthium strumarium. European Journal of Plant Pathology, 119(4):421-428.
• Kucmierz J, 1976. Plasmopara helianthi Novot, o nouă specie de ciupercă pentru Polonia. Fragmenta Floristica et Geobotanica, 22(3):373-375.
• Labrouhe DDe , Walser P, Serre F, Roche S, Vear F, 2008. Relațiile dintre precipitațiile de primăvară și infecția florii-soarelui cu Plasmopara halstedii (mildiu). Cordoba, Spania, 8-12 iunie 2008. În: "În: Proceedings of the 17th International Sunflower Conference Vol. ed. by Velasco, L.. Saville, Spania: Consiliul pentru Agricultură și Pescuit, 97-102.
• Lafon S, Penaud A, Walser P, De Guenin M-Ch, Molinero V, Mestres R, Tourvieille D, 1996. Le mildiou du tournesol toujour sou surveillance. Phytoma, 484:35-36.
• Leite RMVBde C, Henning AA, Rodrigues SR, Oliveira MFde, 2007. Detection and variability of Plasmopara halstedii in Brazil and resistance of sunflower genotypes to downy mildew (Detecția și variabilitatea lui Plasmopara halstedii în Brazilia și evaluarea rezistenței genotipurilor de floarea-soarelui la mucegai). Summa Phytopathologica, 33(4):335-340.
• Leppik EE, 1966. Originea și specializarea complexului Plasmopara halstedii în Compositae. Buletinul FAO de protecție a plantelor, 14:72-76.
• Liese AR, Gotlieb AR, Sackston WE, 1982. Utilizarea testului imunoenzimatic (ELISA) pentru depistarea odiosului (Plasmopara halstedii) în floarea-soarelui. În: Proceedings of the 10th International Sunflower Conference, Surfers Paradise, Australia, 173-175.
• Ljubich A, Gulya TJ, 1988. Infecția sistemică limitată la cotiledon a mildiului pufos. În: "In: Proceedings of the 1988 Sunflower Research Workshop, Bismarck, SUA: National Sunflower Association, 9.
• Masirevic S, 1992. Rase de mildiu (Plasmopara halstedii) pe floarea-soarelui prezente în regiunea noastră și în lume. Zbornik Radova, 20:405-408.
• Mayee CD, Patil MA, 1987. Miliardul pufos al florii-soarelui în India. Tropical Pest Management, 33(1):81-82
• Melero-Vara JM, Garcia-Baudin C, Lopez-Herrera CJ, Jimenez-Diaz RM, 1982. Combaterea otrăvirii cu metalaxil a florii-soarelui. Plant Disease, 66(2):132-135.
• Melero-Vara JM, Molinero Luiz L, Merino A, Dominguez J, 1996. Raze de Plasmopara halstedii prezente în Spania și evaluarea susceptibilității în hibrizi comerciali. În: Proceedings of the ISA Symposium I, Disease Tolerance in Sunflower, Beijing, China: Asociația Internațională a Floarea-soarelui, 7-13.
• Meliala C, Vear F, Labrouhe DTde, 2000. Relația dintre data de infectare a turnesolului (Plasmopara halstedii) și dezvoltarea simptomelor. Helia, 23(32):35-44.
• Molinero-Ruiz ML, Domfnguez J, Melero-Vara JM, 2002. Rase de izolate de Plasmopara halstedii din Spania și studii privind virulența lor. Plant Disease, 86(7):736-740; 28 ref.
• Moses GJ, 1989. O nouă apariție a otrăvii pufoase a florii-soarelui în Andhra Pradesh. Revista de cercetare APAU, 17(1):73
• Nandeeshkumar P, Ramachandra K, Prakash HS, Niranjana SR, Shetty H, 2008. Inducerea rezistenței împotriva odiosului la floarea-soarelui de către rizobacterii, 3(4):255-262.
• Nandeeshkumar P, Sarosh BR, Kini KR, Prakash HS, Shetty HS, 2009. Elicitarea rezistenței și a proteinelor legate de apărare de către acidul beta-aminobutiric la floarea-soarelui împotriva agentului patogen Plasmopara halstedii. Archives of Phytopathology and Plant Protection, 42(11):1020-1032.
• Nandeeshkumar P, Sudisha J, Ramachandra KK, Prakash HS, Niranjana SR, Shekar SH, 2008. Rezistența indusă de chitosan la mildiu la floarea-soarelui cauzată de Plasmopara halstedii. PMPP Physiological and Molecular Plant Pathology, 72(4/6):188-194.
• Nikolov G, 1981. Apron 35 SD, un preparat eficient în combaterea mildiului pufos al florii-soarelui. Rastitelna Zashchita, 29(3):40-41
• Nishimura M, 1922. Studii la Plasmopara halstedii. J. Coll. Agric, 3(XI):185-210.
• Novotel'nova NS, 1966. Miliardul pufos al florii-soarelui. Moscova, URSS: Nauka.
• Onan E, Onogur E, 1989. Miliardul pufos al florii-soarelui (Plasmopara helianthi Novot.). Ege Universitesi Ziraat Fakultesi Dergisi, 26(1):271-286.
• Onan E, Onogur E, 1991. Studii privind relația dintre gazda și agentul patogen al odiosului de floarea-soarelui (Plasmopara helianthi Novot.). Journal of Turkish Phytopathology, 20(1):1-10.
• Oros G, Viranyi F, 1987. Evaluarea în seră a fungicidelor pentru combaterea otrăvirii florii-soarelui (Plasmopara halstedii). Analele de biologie aplicată, 110(1):53-63.
• Patil MA, Mayee CD, 1988. Investigații privind mildiul pufos al florii-soarelui în India. În: India: Proceedings of the 12th International Sunflower Conference, Novi Sad, Iugoslavia: 2:42.
• Patil MA, Phad HB, Ramtirthkar MS, 1993. Prezența și distribuția mildiului pufos al florii-soarelui recent introdus în Maharashtra. Jurnalul universităților agricole din Maharashtra, 18(1):129-130.
• Rahmani Y, Madjidieh-Ghassemi S, 1975. Cercetări privind rezistența relativă a diferitelor soiuri și linii consangvinizate de floarea-soarelui la otrăvul Plasmopara helianthi Novt. în seră și în testul experimental pe câmp, 1973. Iranian Journal of Plant Pathology, 11(3/4):96-104; 42-45.
• Rashid KY, 1991. Miliardul pufos al florii-soarelui în Manitoba. În: Proceedings of the Sunflower Research Workshop, Fargo, SUA: National Sunflower Association, 12.
• Rashid KY, 1993. Incidența și virulența Plasmopara halstedii pe floarea-soarelui în vestul Canadei în perioada 1988-1991. Canadian Journal of Plant Pathology, 15(3):206-210.
• Rivera Y, Rane K, Crouch JA, 2014. Prima raportare a mildw pufoasă cauzată de Plasmopara halstedii pe Susan cu ochi negri (Rudbeckia fulgida cv. 'Goldsturm') în Maryland. Plant Disease, 98(7):1005-1006.
• Roeckel-Drevet P, Coelho V, Tourvieille J, Nicolas P, Labrouhe DTde, 1997. Lipsa variabilității genetice la rasele franceze identificate de Plasmopara halstedii, cauza odiosului la floarea-soarelui Helianthus annuus. Canadian Journal of Microbiology, 43(3):260-263; 23 ref.
• Roeckel-Drevet P, Tourvieille J, Drevet JR, Says-Lesage V, Nicolas P, Labrouhe DTde, 1999. Dezvoltarea unui test de diagnosticare prin reacția în lanț a polimerazei pentru detectarea agentului patogen biotrofic Plasmopara halstedii în floarea-soarelui. Canadian Journal of Microbiology, 45(9):797-803; 27 ref.
• Rozynek B, Spring O, 2000. Pathotipuri de mildiu al florii-soarelui în părțile sudice ale Germaniei. Helia, 23(32):27-34; 18 ref.
• Rozynek B, Spring O, 2001. Inocularea discului foliar, un test rapid și precis pentru depistarea toleranței la metalaxil în cazul mildiozului la floarea-soarelui. Journal of Phytopathology, 149(6):309-312; 17 ref.
• Ruiz MLM, Dominguez J, Vara JMM, Gulya TJ, 2000. Toleranța la metalaxil la izolatele spaniole de Plasmopara halstedii. În: Toleranță la molima de la Plasmodepalma: Proc. 15th Int. Sunflower Conference Toulouse, Franța: ISA, (G):11-15.
• Sackston WE, 1981. Miliardul pufos al florii-soarelui. În: Spencer DE, ed. The Downy Mildews. Londra, Marea Britanie: Academic Press, 545-575.
• Sackston WE, 1992. Pe o bandă de alergare: reproducerea florii-soarelui pentru rezistența la boli. Annual Review of Phytopathology, 30:529-551; 123 ref.
• Sackston WE, Anas O, Paulitz T, 1992. Combaterea biologică a mildiozului la floarea-soarelui. In: "Controlul biologic biologic biologic pentru combaterea biologică biologică a floarei de câmp: Abstracts of the American Phytopathological Society North-East Division Meeting, Portland, SUA: 33.
• Sakr N, Ducher M, Tourvieille J, Walser P, Vear F, Labrouhe DTde, 2009. O metodă de măsurare a agresivității lui Plasmopara halstedii (mildiu al florii-soarelui). Journal of Phytopathology, 157(2):133-136.
• Says-Lesage V, Meliala C, Nicolas P, Roeckel-Drevet P, Tourvieille de Labrouhe D, Archambault D, Billaud F, 2001. Test molecular pentru a demonstra prezența mucegaiului (Plasmopara halstedii) în semințele de floarea-soarelui. OCL - Ole^acute~agineux, Corps Gras, Lipides, 8(3):258-260; 5 ref.
• Schuck E, Jobim CIP, 1988. Boli ale florii-soarelui (Helianthus annuus L.) în Viamao și Santo Augusto, Rio Grande do Sul. Agronomia Sulriograndense, 24(2):221-232; 12 ref.
• Simay EI, 1993. Incidența unor microfungi rari observați în zonele Budateteny și Cinkota din Budapesta. Mikologiai Kozlemenyek, 32(1-2):81-89.
• Skoric D, 1994. Reproducerea florii-soarelui pentru rezistența la bolile dominante. În: "Cultivarea florii de floarea-soarelui: Proceedings of the EUCARPIA Oil and Protein Crops Section, Symposium on Breeding of Oil and Protein Crops, Albena, Bulgaria, 30-48.
• Primăvara O, 2000. Reproducerea sexuată homotalică la Plasmopara halstedii, otrăvul pufos al florii-soarelui. Helia, 23(32):19-26; 13 ref.
• Primăvara O, 2001. Infecții nesistemice ale florii-soarelui cu Plasmopara halstedii și rolul lor presupus în distribuția agentului patogen. Journal of Plant Diseases and Protection, 108:329-336.
• Spring O, Benz A, Faust V, 1991. Impactul infecției cu oja (Plasmopara halstedii) asupra dezvoltării și metabolismului florii-soarelui. Zeitschrift fur Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz, 98(6):597-604.
• Spring O, Haas K, 2002. Compoziția acizilor grași din Plasmopara halstedii și semnificația sa taxonomică. European Journal of Plant Pathology, 108(3):263-267; 20 ref.
• Spring O, Miltner F, Gulya TJ, 1994. Rase noi de otrăvire a florii-soarelui (Plasmopara halstedii) în Germania. Journal of Phytopathology, 142(3-4):241-244.
• Spring O, Rozynek B, Zipper R, 1998. Infecții cu spor unic cu mildiu al florii-soarelui. Journal of Phytopathology, 146(11/12):577-579; 7 ref.
• Spring O, Zipper R, 2000. Izolarea oosporilor de Plasmopara halstedii (Miliardul pufos al florii-soarelui) și studii microscopice privind germinația oosporilor. Journal of Phytopathology, 148(4):227-231; 15 ref.
• Spring O, Zipper R, 2006. Dovezi ale recombinării genetice asexuate la Plasmopara halstedii, otrăvirea pucioasă a florii-soarelui. Mycological Research, 110(6):657-663.
• Sudisha J, Niranjana SR, Sukanya SL, Girijamba R, Devi NL, Shetty HS, 2010. Eficacitatea relativă a formulărilor de strobilurină în controlul odiosului la floarea-soarelui. Journal of Pest Science, 83(4):461-470.
• Thanassoulopoulos CC, Mappas CB, 1992. Prima semnalare a otrăvirii pufoase a florii-soarelui în Grecia. Plant Disease, 76(5):539
• Tourvieille J, Roeckel-Drevet P, Nicolas P, Tourvieille de Labrouhe D, 1996. Caracterizarea raselor de mildiu al florii-soarelui (Plasmopara halstedii) prin RAPD. In: "În: Proceedings of the 14th International Sunflower Conference, Beijing, 781-785.
• Vida R, 1966. Miliardul pufos al florii-soarelui: o revenire semnificativă. Növényvédelem, 32:533-535.
• Virányi F, 1984. Cercetări recente privind mildiul pufos al florii-soarelui în Ungaria. Helia, 7:35-38.
• Virányi F, 1988. Factorii care influențează formarea oosporilor la Plasmopara halstedii. În: "The Foliasmode": Proceedings of the 12th International Sunflower Conference, Novi Sad, Yugoslavia, Vol, 2:32.
• Viranyi F, Gulya TJ, 1995. Variația între izolate pentru virulență la Plasmopara halstedii (ocarisul florii-soarelui) din Ungaria. Plant Pathology, 44(4):619-624.
• Virányi F, Gulya TJ, 1995a. Variația patogenă la Plasmopara halstedii. În: "The Maladius H: Abstracts of papers of the 1st International Symposium on Downy Mildew Fungi, Gwatt, Elveția: Federation of European Microbiological Societies, Ciba-Geigy.
• Virányi F, Gulya TJ, 1996. Expresia rezistenței în patosistemul Plasmopara halstedii - floarea-soarelui. În: "Grădiniță de soare": Proceedings of the ISA Symposium I, Disease Tolerance in Sunflower, Beijing, China: Asociația Internațională a Floarea-soarelui, China, China, 14-21.
• Viranyi F, Sziraki I, 1986. Stabilirea de culturi duble de Plasmopara halstedii și floarea-soarelui. Transactions of the British Mycological Society, 87(2):323-325.
• Viranyi F, Walcz I, 2000. Studii de populație la Plasmopara halstedii: specificitatea gazdei și toleranța la ciuperci. În: "Toleranța la toleranță la ciuperci": Proceedings of the 15th International Sunflower Conference Toulouse, Franța: ISA, (I):55-60.
• Walcz I, Bogßr K, Virßnyi F, 2000. Studiu asupra unui izolat de ambrozie de Plasmopara halstedii. Helia, 23(33):19-24; 8 ref.
• Yang SM, Wei SE, 1988. Boli ale florii-soarelui cultivate în provincia Liaoning, Republica Populară Chineză. Plant Disease, 72(6):546
• Yorinori FT, Henning AA, Ferreira LP, Homechin M, 1985. Boli ale florii-soarelui în Brazilia. În: Boli ale florii-soarelui: Proceedings of the 11th International Sunflower Conference, Mar del Plata, Brazilia, 459.
• Zad J, 1978. Transmiterea otrăvului de floarea-soarelui prin semințe. Iranian Journal of Plant Pathology, 14(1/4):1-2; 1-7.
• Zazzerini A, 1978. Răspândirea lui Plasmopara helianthi Novot în funcție de pantă. Phytopathologia Mediterranea, 17(3):153-156.
• Zazzerini A, 1983. Boala Peronospora (Plasmopara helianthi Novot.) la floarea-soarelui: rase fiziologice ale parazitului și metode de identificare a materialului infectat. Informatore Fitopatologico, 33(2):117-119.
• Zimmer DE, 1974. Specializarea fiziologică între rasele de Plasmopara halstedii din America și Europa. Phytopathology, 64(11):1465-1467