Le champignon responsable du mildiou du tournesol est connu sous les noms de Plasmopara halstedii ou Plasmopara helianthi. Le complexe pathogène fongique infecte un large éventail de genres de la famille des Astéracées, y compris des espèces sauvages et cultivées de Helianthus. La maladie est présente partout où l'on cultive des tournesols.

Cycle de vie

À partir d'une seule oospore qui germe et donne naissance à un zoosporangium, la différenciation et la libération des zoospores sont les étapes ultérieures du développement. En présence d'eau libre, les zoospores se déplacent rapidement vers les sites d'infection (racine, hypocotyle) s'ils sont disponibles. Après l'enkystement et l'élongation du tube germinatif (ce dernier se termine généralement par un appressorium contre une cellule hôte), le champignon développe une structure d'infection (cheville d'infection) pour une pénétration directe. Dans des conditions expérimentales, il a été démontré que les tubes germinatifs ne forment généralement pas d'appressoria dans l'eau mais qu'ils le font en présence de cellules hôtes (Gray et al., 1985). Après la pénétration, le champignon se développe de manière intracellulaire puis intercellulaire, et une fois établi dans un hôte sensible (compatible), il commence à coloniser toute la plante de manière systémique en se développant de préférence vers l'apex de la pousse et, dans une moindre mesure, en direction de la racine. Lorsque les conditions sont favorables, une sporulation asexuée a lieu sur les feuilles affectées et occasionnellement sur les tissus souterrains. Les sporanges complètement développés sont disséminés par le vent et, comme ils ont une courte durée de vie et sont sensibles à la sécheresse et à l'ensoleillement direct, leur survie dépend de la situation météorologique du moment. Des oospores sont également produites dans les parties infectées de la plante, principalement dans les tissus des racines et du bas de la tige, alors que les feuilles et les parties supérieures de la plante, à l'exception des graines, sont exemptes de ces spores au repos (Sackston, 1981 ; Virányi, 1988 ; Onan et Onogur, 1991). Le stade le plus sensible du développement de l'hôte se situe entre la germination et l'émergence (Meliala et al. 2000).

Survie et source de l'inoculum

En ce qui concerne l'infection primaire, P. halstedii est un pathogène du sol. Ses oospores servent d'inoculum primaire aux tissus souterrains des jeunes plantules de tournesol. Il peut également être transmis par le vent, provoquant une infection secondaire des feuilles et/ou des inflorescences. Dans ce dernier cas, le champignon peut également être transmis par les semences : les graines affectées portent le mycélium et/ou les oospores à l'intérieur. Les oospores se développent principalement dans les tissus des racines et des tiges inférieures des plantes atteintes de mildiou, avec ou sans symptômes visibles et, avec les résidus végétaux de la culture de tournesol précédente, elles arrivent dans le sol. Les oospores ont une longue durée de vie et sont capables de survivre pendant au moins 6-8 ans (Sackston, 1981 ; Virányi, 1988). On pense généralement que les oospores germent principalement dans des conditions humides. Cependant, seuls quelques résultats sur la dynamique de la germination ont été disponibles jusqu'à présent. On a montré qu'un choc à basse température avant l'humidité et la présence d'exsudats de l'hôte libérés par les racines favorisaient le processus de germination (Delanoe, 1972). Dans un autre rapport (Spring & Zipper, 2000), aucun effet de température n'a pu être observé et les oospores fraîchement développées germent spontanément dans l'eau dans un délai de 10 à 30 jours, mais à un taux très variable (1-17%).

Cependant, l'infection secondaire est considérée comme un facteur important dans la propagation de la maladie dans certaines régions dans des conditions environnementales favorables. Outre le fait que l'infection secondaire de l'inflorescence peut donner lieu à une infection latente des semences par P. halstedii (Sackston, 1981), à partir de lésions foliaires locales, le champignon est capable de progresser et de se développer dans la tige en provoquant une infection systémique (Spring 2001).

Épidémiologie

La nature de l'inoculum (oospore ou zoospore), les variables climatiques (humidité relative, température), le site d'infection (âge des tissus), ainsi que la réaction du cultivar sont des facteurs qui influencent ou déterminent le processus d'infection, l'incidence de la maladie et sa gravité. Les zoospores, issues de la sporulation sexuée ou asexuée, ont besoin d'eau libre pour conserver leur viabilité et leur capacité à se déplacer vers les sites d'infection. Par conséquent, des pluies ou une irrigation intensive sont une condition préalable à l'initiation de l'infection. Plusieurs études ont montré que s'il y avait suffisamment de pluie ou un apport d'eau correspondant pendant les deux premières semaines après le semis, l'incidence de l'infection primaire à partir du sol augmentait. Cependant, la durée qui favorise l'infection est relativement courte et même les tournesols sensibles deviennent résistants avec l'âge (Sackston, 1981). Tourvieille et al. (2008a) ont constaté que le risque d'attaque par le mildiou semblait plus important en cas de fortes pluies lorsque les plantules de tournesol étaient à leur stade le plus sensible, alors que de fortes pluies avant le semis ou après la levée n'avaient aucun effet sur le pourcentage de plantes malades. Göre (2009) que la basse température et les pluies de printemps étendues dans environ 85% perte de rendement et la qualité inférieure de la production de tournesol dans la région de Marmara de Trace. Outre les conditions environnementales, l'intensité de la maladie peut également être influencée par l'agressivité de la population de pathogènes. Sakr et al. (2009) ont pu différencier les deux souches de pathogènes en termes d'agressivité en se basant sur la période de latence de la population et la densité de sporulation.

Aspects liés aux semences

P. halstedii a été trouvé dans des graines de tournesol provenant de plantes naturellement infectées, sous forme de mycélium ou d'oospores (Novotel'nova, 1966). Doken (1989) a signalé que le mycélium ne se trouvait que dans la testa et dans la couche interne du péricarpe ; il était absent de l'embryon. A la suite d'une inoculation artificielle, Cohen et Sackston (1973) ont confirmé que les bourgeons de tournesol inoculés de P. halstedii ont été infectés de manière systémique et ont produit des graines infectées. Des oospores ont été observées dans les semences de plantes inoculées et naturellement infectées au champ. D'autres signalements d'infection des semences sont connus en Iran (Zad, 1978), Turquie (Döken, 1989) et Allemagne (Spring, 2001). Le champignon envahit généralement l'ovaire et le péricarpe mais ne parvient pas à se développer dans l'embryon (Novotel'nova, 1966 ; Döken, 1989). L'infection des semences se produit régulièrement chez les plantes infectées de manière systémique si elles survivent jusqu'au stade de la floraison. Dans ce cas, le développement de l'embryon est souvent retardé ou inhibé. De plus, ces plantes sont naines et ne seront que rarement récoltées. Elles peuvent augmenter le stock local d'oospores dans un champ, mais pour la dispersion du pathogène sur de longues distances à partir des graines, elles semblent moins importantes que les graines de plantes sans symptômes infectées tardivement (Spring, 2001). Ce dernier type d'infection est très dépendant des conditions météorologiques pendant le processus de floraison. Ainsi, lors des années sèches, le nombre de semences contaminées par le pathogène est très faible et peut ne pas dépasser plusieurs sur mille, mais il peut être beaucoup plus élevé après une période fraîche et humide en juin/juillet. Par exemple, Spring (2001) a trouvé que près de 10% de graines provenant d'un champ en Allemagne étaient contaminées et Döken (1989), dans des conditions expérimentales favorables, a observé des structures fongiques dans 28% des graines examinées.

Effet sur la qualité des semences

Les graines de tournesol produites dans des plantes atteintes de mildiou sont soit sous-développées, soit incolores, soit, rarement, d'apparence saine. Même dans ce dernier cas, ces graines infectées sont de mauvaise qualité ; elles produisent des plantules anormales et le taux de germination est faible (Döken, 1989).

Pour de plus amples informations, veuillez consulter la page d'accueil du site de la Commission européenne. CABI.

Modèle en FieldClimate

Capteurs utilisés : température du sol, précipitations, humidité des feuilles, température de l'air et humidité relative.

Nous commençons à calculer la progression de l'infection lorsque la température se situe entre 6 et 32°C avec un optimum de 18 à 24°C et que la température du sol est supérieure à 10°C. Plus loin, les conditions humides sont favorables à la maladie (événement pluvieux, humidité relative supérieure à 70%).

Les makrosporanges se forment à des températures du sol supérieures à 10°C et à des précipitations (humidité relative supérieure à 70%). Il y a remise à zéro si l'humidité relative descend en dessous de 50%.

Si les Makrosporangia sont complètement développés - les calculs pour une infection du sol ou une infection de l'air (dans le graphique appelé infection primaire) commencent (dans des conditions d'humidité des feuilles).

Les sporanges se forment dans des conditions humides (plus de 95% h.r.), dans l'obscurité et à des températures supérieures à 12°C. La réinitialisation a lieu pendant la journée et lorsque les sporanges ne sont pas complètement développés.

Si les sporanges sont complètement développés, le calcul de l'infection secondaire commence en fonction de la température de l'air.

Dans le graphique, vous voyez à la fin du mois d'avril une période humide de longue durée, qui a conduit à la formation de macrospores et à une infection du sol (infection primaire des racines). Une infection de l'air (appelée ici infection primaire) n'a pas été déterminée le premier mai, mais les conditions ayant été favorables, elle a été déterminée le 2 mai. Si les semis de tournesol sont à un stade sensible à ce moment-là (juste semés), des mesures de contrôle doivent être prises en compte (fongicides systémiques prophylactiques, principalement des acides phosphoriques).

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