Der Pilz, der den Falschen Mehltau bei Sonnenblumen verursacht, ist bekannt unter den Namen Plasmopara halstedii oder Plasmopara helianthi. Der pilzliche Erregerkomplex infiziert eine breite Palette von Gattungen der Familie der Asteraceae, darunter wildwachsende und kultivierte Arten von Helianthus. Die Krankheit tritt überall dort auf, wo Sonnenblumen angebaut werden.

Lebenszyklus

Ausgehend von einer einzelnen Oospore, die keimt und ein Zoosporangium hervorbringt, sind Differenzierung und Freisetzung der Zoosporen die nächsten Entwicklungsschritte. Bei Vorhandensein von freiem Wasser bewegen sich die Zoosporen schnell zu den Infektionsstellen (Wurzel, Hypokotyl), sofern diese verfügbar sind. Nach der Enzystierung und der Keimschlauchverlängerung (letztere endet in der Regel in einem Appressorium an einer Wirtszelle) entwickelt der Pilz eine Infektionsstruktur (Infektionszapfen) für die direkte Penetration. Unter experimentellen Bedingungen wurde nachgewiesen, dass die Keimschläuche in der Regel in Wasser keine Appressorien bilden, wohl aber in Gegenwart von Wirtszellen (Gray et al., 1985). Nach dem Eindringen wächst der Pilz intrazellulär und dann interzellulär, und sobald er sich in einem anfälligen (kompatiblen) Wirt etabliert hat, beginnt er, die gesamte Pflanze systemisch zu kolonisieren, indem er vorzugsweise in Richtung der Sprossspitze und in geringerem Maße in Richtung der Wurzel wächst. Wenn die Bedingungen günstig sind, findet die ungeschlechtliche Sporenbildung auf den befallenen Blättern und gelegentlich auf unterirdischem Gewebe statt. Da sie kurzlebig und empfindlich gegenüber Trockenheit und direkter Sonneneinstrahlung sind, hängt ihr Überleben von der aktuellen Wetterlage ab. Oosporen werden auch in infizierten Pflanzenteilen gebildet, vor allem in Wurzel- und unterem Stängelgewebe, während Blätter und obere Pflanzenteile, außer Samen, frei von diesen ruhenden Sporen sind (Sackston, 1981; Virányi, 1988; Onan und Onogur, 1991). Die anfälligste Phase der Wirtsentwicklung liegt zwischen Keimung und Auflaufen (Meliala et al. 2000).

Überleben und Quelle des Inokulums

In Bezug auf die Primärinfektion, P. halstedii ist ein bodenbürtiger Krankheitserreger. Seine Oosporen dienen als Primärinokulum für das unterirdische Gewebe junger Sonnenblumensämlinge. Er kann auch durch den Wind übertragen werden und eine Sekundärinfektion der Blätter und/oder Blütenstände verursachen. In letzterem Fall kann der Pilz auch über das Saatgut übertragen werden: Die befallenen Samen tragen Myzel und/oder Oosporen in sich. Die Oosporen entwickeln sich hauptsächlich im Wurzel- und unteren Stängelgewebe der befallenen Pflanzen, mit oder ohne sichtbare Symptome, und gelangen mit Pflanzenresten der vorangegangenen Sonnenblumenernte in den Boden. Die Oosporen sind langlebig und können mindestens 6-8 Jahre überleben (Sackston, 1981; Virányi, 1988). Es wird allgemein angenommen, dass Oosporen hauptsächlich unter feuchten Bedingungen keimen. Bisher liegen jedoch nur wenige Ergebnisse über die Keimungsdynamik vor. Es hat sich gezeigt, dass ein Kälteschock vor der Nässe und das Vorhandensein von Wirtsexsudaten, die von den Wurzeln freigesetzt werden, den Keimungsprozess fördern (Delanoe, 1972). In einem anderen Bericht (Spring & Zipper 2000) konnten keine derartigen Temperatureffekte beobachtet werden, und es wurde berichtet, dass frisch entwickelte Oosporen innerhalb eines Zeitraums von 10-30 Tagen spontan in Wasser keimen, allerdings mit einer sehr unterschiedlichen Rate (1-17%).

Die Sekundärinfektion wird jedoch als wichtiger Faktor für die Ausbreitung der Krankheit in bestimmten Regionen unter günstigen Umweltbedingungen angesehen. Abgesehen von der Tatsache, dass eine Sekundärinfektion der Blütenstände zu einer latenten Infektion der Samen führen kann durch P. halstedii (Sackston, 1981), von lokalen Blattläsionen kann der Pilz in den Stamm eindringen und eine systemische Infektion verursachen (Spring 2001).

Epidemiologie

Die Art des Inokulums (Oospore oder Zoospore), Wettervariablen (relative Luftfeuchtigkeit, Temperatur), der Infektionsort (Alter des Gewebes) sowie die Reaktion der Sorte sind Faktoren, die den Infektionsprozess, das Auftreten und den Schweregrad der Krankheit beeinflussen oder bestimmen. Zoosporen, die entweder durch sexuelle oder ungeschlechtliche Sporenbildung entstehen, benötigen freies Wasser, um lebensfähig zu bleiben und sich zu den Infektionsstellen bewegen zu können. Folglich sind Niederschläge oder intensive Bewässerung eine Voraussetzung für die Auslösung der Infektion. Mehrere Studien haben gezeigt, dass bei ausreichendem Regen oder entsprechender Wasserversorgung in den ersten zwei Wochen nach der Aussaat die Inzidenz der Primärinfektion vom Boden aus zunimmt. Die Zeitspanne, die eine Infektion begünstigt, ist jedoch relativ kurz und selbst anfällige Sonnenblumen werden mit zunehmendem Alter resistent (Sackston, 1981). Tourvieille et al. (2008a) stellten fest, dass das Risiko eines Befalls mit Falschem Mehltau am größten zu sein schien, wenn starke Regenfälle auftraten, wenn sich die Sonnenblumensämlinge in ihrem anfälligsten Stadium befanden, während starke Regenfälle vor der Aussaat oder nach dem Auflaufen keine Auswirkungen auf den Anteil der befallenen Pflanzen hatten. Göre (2009) stellte fest, dass niedrige Temperaturen und ausgiebige Frühjahrsregen bei Sonnenblumen in der Marmara-Region von Trace zu Ertragseinbußen und geringerer Qualität führten. Neben den Umweltbedingungen kann die Krankheitsintensität auch durch die Aggressivität der Pathogenpopulation beeinflusst werden. Sakr et al. (2009) konnten die beiden Erregerstämme hinsichtlich ihrer Aggressivität anhand der Latenzzeit der Population und der Sporulationsdichte differenzieren.

Durch Saatgut übertragene Aspekte

P. halstedii wurde in Sonnenblumenkernen von natürlich infizierten Pflanzen gefunden, entweder als Myzel oder als Oosporen (Novotel'nova, 1966). Doken (1989) berichtete, dass das Myzel nur in der Testa und in der inneren Schicht des Perikarps gefunden wurde; im Embryo war es nicht vorhanden. Nach künstlicher Inokulation bestätigten Cohen und Sackston (1973), dass Sonnenblumenknospen, die mit P. halstedii wurden systemisch infiziert und produzierten infizierte Samen. Oosporen wurden in Samen von inokulierten und natürlich infizierten Pflanzen auf dem Feld beobachtet. Weitere Berichte über Sameninfektionen sind aus dem Iran (Zad, 1978), der Türkei (Döken, 1989) und Deutschland (Spring, 2001) bekannt. Der Pilz dringt normalerweise in den Fruchtknoten und das Perikarp ein, wächst aber nicht in den Embryo ein (Novotel'nova, 1966; Döken, 1989). Sameninfektionen treten regelmäßig bei systemisch infizierten Pflanzen auf, wenn sie bis zur Blüte überleben. In solchen Fällen ist die Entwicklung des Embryos oft verzögert oder gehemmt. Außerdem sind solche Pflanzen zwergwüchsig und werden nur selten geerntet. Sie können den lokalen Bestand an Oosporen in einem Feld erhöhen, aber für die samenbedingte Fernausbreitung des Erregers scheinen sie weniger wichtig zu sein als Samen von spät infizierten symptomlosen Pflanzen (Spring, 2001). Die letztgenannte Art der Infektion ist stark von den Witterungsbedingungen während der Blüte abhängig. So ist in trockenen Jahren die Zahl der mit dem Krankheitserreger kontaminierten Samen sehr gering und kann einige von tausend nicht übersteigen, kann aber nach einer kühlen und feuchten Periode im Juni/Juli sehr viel höher sein. So stellte Spring (2001) fest, dass fast 10% der Samen eines Feldes in Deutschland kontaminiert waren, und Döken (1989) beobachtete unter günstigen Versuchsbedingungen Pilzstrukturen in 28% der untersuchten Samen.

Auswirkungen auf die Saatgutqualität

Sonnenblumenkerne, die von Falschem Mehltau befallene Pflanzen produzieren, sind entweder unterentwickelt, farblos oder, seltener, sehen sie gesund aus. Selbst im letzteren Fall sind solche befallenen Samen von schlechter Qualität; sie bringen abnorme Keimlinge hervor und die Keimrate ist gering (Döken, 1989).

Weitere Informationen finden Sie auf der Homepage von CABI.

Modell in FieldClimate

Verwendete Sensoren: Bodentemperatur, Niederschlag, Blattnässe, Lufttemperatur und relative Luftfeuchtigkeit.

Wir beginnen mit der Berechnung des Infektionsfortschritts, wenn die Temperatur zwischen 6 und 32 °C mit einem Optimum von 18 bis 24 °C liegt und die Bodentemperatur über 10 °C beträgt. Weiterhin sind feuchte Bedingungen für die Krankheit günstig (Regenereignis, relative Luftfeuchtigkeit über 70%).

Makrosporangien werden bei Bodentemperaturen über 10°C und Niederschlägen (rel. Luftfeuchtigkeit über 70%) gebildet. Die Rückstellung erfolgt, wenn die relative Luftfeuchtigkeit unter 50% fällt.

Wenn die Makrosporangien voll entwickelt sind, beginnen die Berechnungen für eine Bodeninfektion oder eine Luftinfektion (in der Grafik als Primärinfektion bezeichnet) (unter Blattnässebedingungen).

Sporangien werden unter feuchten Bedingungen (mehr als 95% r.h.), bei Dunkelheit und Temperaturen über 12°C gebildet. Der Rückfall erfolgt tagsüber und wenn die Sporangien nicht voll entwickelt sind.

Wenn die Sporangien voll entwickelt sind, beginnt die Berechnung der Sekundärinfektion in Abhängigkeit von der Lufttemperatur.

In der Grafik sehen Sie Ende April eine lang anhaltende feuchte Periode, die zur Bildung von Makrosporen und einer Bodeninfektion (primäre Wurzelinfektion) führte. Eine Luftinfektion (hier Primärinfektion genannt) wurde am ersten Mai nicht festgestellt, aber die Bedingungen waren günstig, so dass sie am 2. Mai festgestellt wurde. Wenn sich die Sonnenblumensämlinge zu diesem Zeitpunkt in einem empfindlichen Stadium befinden (frisch gesät), müssen Bekämpfungsmaßnahmen in Betracht gezogen werden (prophylaktische systemische Fungizide, meist Phosphorsäuren).

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