Phytophthora yanıklığı, dünya çapında kabakgiller ve biber üretimine yönelik en ciddi tehditlerden biri haline gelmiştir. Phytophthora capsici ilk kez 1937 yılında Kaliforniya ve Colorado'da rapor edilmiştir. O zamandan bu yana, Phytophthora yanıklığı dünyadaki sebze üretim alanlarının çoğunda kabakgillerde ve biberlerde gözlemlenmiştir. Phytophthora capsici yaygın olarak ılıman, subtropikal ve tropikal ortamlarda görülür. Çünkü P. capsici geniş bir konukçu yelpazesine sahip olduğundan, Phytophthora yanıklığını kontrol etmek zordur. Birkaç yabancı ot türü de dahil olmak üzere, 15'ten fazla familyada 50'den fazla bitki türü Phytophthora yanıklığı için konukçudur. P. capsici. Başlıca ev sahipleri arasında P. capsici kırmızı ve yeşil biberlerdir (Capsicum annuum), karpuz (Citrullum lanatus), kavun (Cucumis melo), ballı kavun (C. melo), salatalık (Cucumis sativus), mavi Hubbard kabağı (Cucurbita maxima), meşe palamudu kabağı (Cucurbita moschata), kabak (C. moschata), balkabağı işleme (C. moschata), sarı kabak (Cucurbita pepo), kabak kabağı (C. pepo), domates (Lycopersicon esculentum), karabiber (Piper nigrum) ve patlıcan (Solanum melongena). Şu anda, aşağıdakilerin kontrolünü sağlamak için yeterli olan tek bir kontrol yöntemi bulunmamaktadır P. capsici kabakgillerde. Bu hastalığa karşı ölçülebilir direnci olan kabakgil çeşidi yoktur. Ürün rotasyonları hastalığın kontrolünde neredeyse etkisizdir. P. capsici Çünkü patojen toprakta birkaç yıl yaşayabilir ve 50'den fazla bitki türünü enfekte edebilir. Hastalık salgınları kabakgil bitkilerinin üretimini ciddi şekilde tehdit etmektedir (Şekil 19). Kabakgiller ve diğer sebzelerde Phytophthora yanıklığının yönetimi için etkili stratejiler geliştirmek üzere ek araştırmalara ihtiyaç vardır.

Belirtiler ve İşaretler

Phytophthora yanıklığına oomycete bitki patojeni neden olur Phytophthora capsici. Bitkilerin enfeksiyonu gelişimin herhangi bir aşamasındadır. Patojen fideleri, asmaları, yaprakları ve meyveleri enfekte edebilir. Enfeksiyon genellikle ilk olarak toprağın daha uzun süre ıslak kaldığı tarlaların alçak bölgelerinde görülür.

Sönümleme
Phytophthora capsici kabakgillerde çıkış öncesi ve sonrası nemlenmeye neden olur ıslak ve ılık 20-30°C (68-86°F) toprak koşullarında. Fidelerde, toprak çizgisinde veya yakınında hipokotil üzerinde sulu bir çürüklük gelişir ve bitki ölümüyle sonuçlanır. Olgun bitkiler taç çürüklüğü belirtileri gösterir. Çıkış sonrası bitki ölümünden önce bitki solgunluğu görülür: yaprakların renginde bir değişiklik olmaksızın bitkinin ani, kalıcı solgunluğu. Yaprak solgunluğu asmaların tabanından uçlarına doğru ilerler. Bitkiler genellikle ilk belirtilerin ortaya çıkmasından sonraki birkaç gün içinde veya toprak aşırı yağmur veya sulama ile doyurulduktan sonra ölür. Enfekte bitkilerin gövdeleri toprak çizgisinin yakınında açıktan koyu kahverengiye döner ve yumuşak ve su ile ıslanmış hale gelir. Enfekte olmuş gövdeler çöker ve ölür. Enfekte işleme kabağı bitkilerinin kazık kökleri ve yan kökleri genellikle belirti göstermez. Yaprakların ölümünü takiben, çevresel koşullar hastalık gelişimi için daha az elverişli hale gelirse kökler yeni asmalara yol açabilir. Phytophthora nemlenmesi, mahsulün kısmen veya tamamen kaybına neden olabilir.

Asma yanıklığı
Asmalar büyüme mevsimi boyunca herhangi bir zamanda etkilenebilir. Asmalarda suyla ıslanmış lezyonlar gelişir. Lezyonlar koyu zeytin rengindedir ve birkaç gün içinde koyu kahverengiye dönüşür. Lezyonlar gövdeyi sarar ve lezyonun üzerindeki yaprakların hızla çökmesine ve ölmesine neden olur.

Yaprak belirtileri
Phytophthora capsici bitkilerin hem yaprak saplarını hem de yaprak kanatlarını enfekte edebilir. Yaprak saplarında koyu kahverengi, suyla ıslanmış lezyonlar gelişir (asmalardaki lezyonlara benzer), bu da yaprak sapının hızla çökmesine ve yaprak ölümüne neden olur. Enfekte yaprak saplarında çapı 5 mm'den (0,2 inç) 5 cm'ye (2 inç) kadar değişen lekeler oluşur. Enfekte alanlar ilk başta klorotiktir, ancak birkaç gün içinde klorotik ila zeytin yeşili sınırlarla nekrotik hale gelirler. Islak ve sıcak koşullar altında, yaprak lekeleri hızla genişler, birleşir ve tüm yaprağı kaplayabilir. Kuru koşullar altında yaprak lekelerinin genişlemesi durur.

Meyve çürümesi
Meyve çürüklüğü meyve tutumundan hasada kadar herhangi bir zamanda ortaya çıkabilir. Meyve çürüklüğü genellikle meyvenin toprakla temas eden kısmında başlar. Bununla birlikte, bazen enfeksiyonlar, enfekte yaprakların veya asmaların bir meyve ile temas ettiği meyvenin diğer yerlerinde de başlayabilir. Ayrıca, meyvenin üst yüzeyindeki semptomlar, patojeni içeren suyu komşu bitkilere sıçratabilecek yağmur veya üstten sulamayı takiben gelişir. Meyve çürüklüğü hasattan sonra, nakliye sırasında veya depoda da gelişebilir. Meyve çürüklüğü tipik olarak suyla ıslanmış bir lezyon olarak başlar. Lezyonlar genişler ve beyaz küf ile kaplanır. Patojen, enfekte olmuş meyvelerin çoğunda çok sayıda sporangia üretir. Meyve enfeksiyonu hızla ilerleyerek meyvenin tamamen çökmesine neden olur. Phytophthora yaprak yanıklığı ve meyve çürüklüğü ürünün tamamen kaybına neden olabilir.

Patojen Biyolojisi

Phytophthora capsici Pythiaceae familyasında, Peronosporales takımında ve Oomycetes sınıfında sınıflandırılır. Oomycetes gerçek mantar değildir ve Stramenopila krallığına yerleştirilmiştir. Gerçek mantarlardan ziyade kahverengi alglerle daha yakından ilişkilidirler. Patojen aseksüel sporangia ve biflagellat zoosporlar ve seksüel oosporlar üretir. Miseller koenositiktir (septatsız). Phytophthora capsici 10 ila 36°C'de (50 ila 97°F) yetişir, optimum sıcaklık 24 ila 33°C'dir (75-91°F). Bu patojen lima fasulyesi agarında hızla büyür ve koloni çapı 5 gün içinde 8 cm'ye (3 inç) kadar ulaşabilir. Kolonilerin büyüme şekilleri pamuksu, petaloid, rosaceous ve stellate (yıldız şeklinde) arasında değişebilir. Sporangia (eşeysiz meyve organları) P. capsici sporangiophores (sporangia üreten hifler) üzerinde üretilir ve çoğunlukla papillattır (küçük yuvarlak bir çıkıntıya sahip). Sporangial şekiller ışık ve diğer kültürel koşullardan etkilenir ve küresel altı, ovoid, obovoid, elipsoid, fusiform veya piriform olarak görünebilir. Sporangia uzunlukları ve genişlikleri sırasıyla 32,8 ila 65,8 ve 17,4 ila 38,7 μm arasında değişebilir. Sporangia uzunluk/genişlik oranları 1.3:1 ile 2.1:1 arasında değişmektedir. Sporangia, 35 ila 138 μm arasında değişen uzun pedisellere (saplara) sahiptir. Pediküllü sporangia rüzgarla sürüklenen yağmurda dağılabilir. Nemli koşullar altında, sporangia içinde zoosporlar (eşeysiz sporlar) üretilir. Zoosporlar tek hücreli ve biflagellattır. Phytophthora capsici ayrıca miselyum üzerinde terminal veya interkalar (hücreler arasında) olabilen klamidosporlar (kalın duvarlı aseksüel sporlar) üretir. Klamidosporların çapı 22 ila 39 μm arasında değişebilir. Phytophthora capsici anteridia ve oogonia adı verilen eşeyli yapılar ve oospor adı verilen eşeyli sporlar üretir. Phytophthora capsici A1 ve A2 olarak bilinen iki çiftleşme tipi ile ağırlıklı olarak heterotaliktir. Anteridia amfiginözdür (genç oogonium içinden büyüdükten sonra oogoniumun tabanında bir yaka oluşturur) ve çapları 12-21 ila 12-17 μm'dir. Oogonyumlar küresel ya da küreselin altındadır ve çapları 23 ila 50 μm arasında değişir. Oosporlar ağırlıklı olarak plerotiktir (oogonyumu doldurur), duvar kalınlıkları 2 ila 6 μm arasında ve çapları 22 ila 35 μm arasında değişir. Phytophthora capsici diğerlerinden ayrılır Phytophthora sporangial morfolojisine göre türler. Sporangia P. capsici kadüközdür (sporangioforlardan kolayca ayrılır), uzun pedicellere sahiptir ve sivrilen bir taban ile küresel ila uzundur. Virülans (patojenite derecesi) ve genetik açısından izolatlar arasında önemli farklılıklar P. capsici rapor edilmiştir. P. capsici ve diğer mantarların genetik varyasyonunu incelemek için çeşitli yöntemler kullanılabilir. Türlerin tanımlanması için iç transkripsiyon spacer (ITS) bölgelerinin dizilenmesi ve/veya restriksiyon digesti kullanılabilir. Spesifik olarak amplifiye etmek için iTS primerleri ile kullanılabilen spesifik bir PCR primeri (Pcap) geliştirilmiştir. P. capsici. Basit diziler arası tekrarlar (ISSR) amplifikasyonu, amplifiye edilmiş parça uzunluğu polimorfizmi (AFLP), allozim genotipleme ve bir prob ile kısıtlama parça uzunluğu polimorfizmleri, P. capsici popülasyonları arasındaki genetik varyasyonu incelemek için kullanılabilir.

Hastalık Döngüsü ve Epidemiyoloji

Phytophthora capsici toprak kaynaklı bir patojendir ve ürünler arasında toprakta oosporlar veya bitki döküntülerinde miselyum olarak hayatta kalır. Oosporlar kuruma, soğuk sıcaklıklar ve diğer aşırı çevresel koşullara karşı dirençlidir ve konukçu bir bitkinin yokluğunda toprakta birkaç yıl boyunca hayatta kalabilir. Oosporlar çimlenir ve sporangia ve zoosporlar üretir. Zoosporlar suda serbest kalır ve sulama veya yüzey suyu ile dağılır. Zoosporlar birkaç saat boyunca yüzebilir ve bitki dokularını enfekte edebilir. Zoosporlar önce kamçılarını kaybeder ve daha sonra enkistleşerek bir hücre duvarı oluşturur, çimlenir ve bitki dokularını enfekte eder. Enfekte dokularda, özellikle de etkilenmiş meyvelerde bol miktarda sporangia üretilir. Sporangia'lar su ile ya da rüzgârın sürüklediği yağmurla havaya dağılır. Sporangia ya doğrudan çimlenip konukçu bitkiyi enfekte edebilir ya da çimlenip suda serbest kalan ve bitkiyi enfekte eden zoosporlara yol açabilir. Patojen konukçu içinde büyür ve enfekte dokuların yüzeyinde sporangia üretir. Çevre koşulları elverişli ise hastalık hızla gelişir. Patojen kültür ortamında klamidospor üretmesine rağmen, bunların patojenin hayatta kalması ve hastalık epidemiyolojisindeki rolü bilinmemektedir. Toprak nem koşulları hastalık gelişimi için önemlidir. Sporangia toprak gözenekleri kuruduğunda oluşur ve toprak doyduğunda (toprak gözenekleri suyla dolduğunda) zoosporları serbest bırakırlar. Hastalık genellikle yoğun yağış, aşırı sulama veya kötü drene edilmiş toprak ile ilişkilidir. Sık sulama hastalığın görülme sıklığını artırır. Sıcak koşullar hastalık gelişimi için elverişlidir.

Hastalık Yönetimi

Phytophthora yanıklığının yeterli kontrolünü sağlayacak tek bir yöntem mevcut değildir. Phytophthora yanıklığını yönetmek için dışlama, kültürel uygulamalar ve kimyasal kontrol dahil olmak üzere çeşitli hastalık kontrol uygulamaları entegre edilebilir. Phytophthora yanıklığı için en etkili kontrol yöntemi aşağıdakileri önlemektir P. capsici istila edilmemiş bir tarlaya taşınmasını engeller. Phytophthora capsici Toprak, su ve/veya bitki materyali ile yayılır. İstila edilmiş bir tarlada kullanılan tüm çiftlik ekipmanlarının başka bir tarlaya taşınmadan önce iyice temizlenmesi şiddetle tavsiye edilir. Ayrıca, istila edilmiş bir tarladan akan suyu alan su kaynaklarını (örn. göletler veya rezervuarlar) kullanmaktan kaçının. Su kaynakları yemleme teknikleri ile patojenin varlığı açısından test edilebilir. Phytophthora capsici tohum kaynaklı bir patojen olarak kabul edilmez, ancak Phytophthora yanıklığının meydana geldiği bir tarladan tohum saklamaktan kaçınılmalıdır.

Kültürel Uygulamalar

Aşağıdaki kültürel uygulamalar kabakgil tarlalarında Phytophthora yanıklığını yönetmeye yardımcı olabilir. Çünkü P. capsici toprakta birkaç yıl yaşayabildiğinden, Phytophthora yanıklığı geçmişi olmayan tarlalar ekim için seçilmelidir. Kabakgillerde Phytophthora yanıklığının etkili yönetimi için herhangi bir ürün rotasyonu dönemi belirlenmemiş olsa da, yalnızca en az 3 yıldır kabakgil, patlıcan, biber ve/veya domates geçmişi olmayan tarlaların seçilmesi önerilir. Tarlalar, Phytophthora yanıklığı ile enfekte olmuş tarlalardan iyi bir şekilde izole edilmiş olarak seçilmelidir. P. capsici. Yüksek toprak nemi Phytophthora yanıklığının gelişimini destekler, bu nedenle iyi drene edilmiş tarlalar seçilmeli ve aşırı sulamadan kaçınılmalıdır. Ayrıca, tarlanın drenajı zayıf olan bölgelerine kabakgil bitkileri ekmekten kaçının. Omurgalı olmayan kabakgiller (örneğin yaz kabağı) yaklaşık 25 cm (10 inç) yüksekliğinde kubbe şeklindeki yükseltilmiş yataklara ekilmelidir. Tarla, özellikle büyük yağışlardan sonra ve özellikle tarlanın alçak bölgelerinde Phytophthora belirtileri için düzenli olarak gözlenmelidir. Belirtiler tarlanın küçük bir alanında lokalize olduğunda, enfekte olmuş bitkiler toprağa sürülmelidir. Bitkiler hastalığın ilk belirtisinde etkili fungisitlerle ilaçlanmalıdır. Sağlıklı meyveler mümkün olan en kısa sürede enfekte alandan uzaklaştırılmalı ve rutin olarak hastalık gelişimi açısından kontrol edilmelidir. Örtü bitkilerinin yetiştirilmesi ve/veya saman ve çavdar fiğ gibi bitki materyalleriyle malçlama da patojenin yayılmasını yönetmek için kullanılabilir.

FieldClimate

FieldClimate'de fungal hastalıkların gelişimini gösteren bir model bulunmaktadır: Model A: Phytophtora Capsici Modeli Bu model yağış, hava sıcaklığı, yaprak ıslaklık süresi ve bağıl neme bağlı olarak enfeksiyon oranlarını göstermektedir. İki farklı enfeksiyon şekli gösterilmektedir:

• Su ile dağılan Makrosporangia (Zoosporlar) ile enfeksiyon (toprakta şiddetli yağışlar)
• Rüzgar ve su ile dağılan sporangia ile enfeksiyon

Toprak nem koşulları hastalık gelişimi için önemlidir. Sporangia toprak gözenekleri kuruduğunda oluşur ve toprak doyduğunda (toprak gözenekleri suyla dolduğunda) zoosporları serbest bırakırlar. Hastalık genellikle yoğun yağış, aşırı sulama veya kötü drene edilmiş toprak ile ilişkilidir. Sık sulama hastalığın görülme sıklığını artırır. Sıcak koşullar hastalık gelişimi için elverişlidir.

Edebiyat:

• Babadoost, M. ve S.Z Islam. 2003. Fungisit tohum uygulamalarının Phytophthora capsici'nin neden olduğu balkabağı fide kuruması üzerine etkileri. Plant Dis. 87:63-68.
• Erwin, D.C. ve O.K. Ribeiro. 1996. Dünya Çapında Phytophthora Hastalıkları. American Phytopathological Society Press, St. Paul, MN.
• Hausbeck, M. K. ve K.H. Lamour. 2004. Sebze bitkilerinde Phytophthora capsici: İlerleme ve zorluklar. Plant Dis. 88:1292-1303.
• Islam, S.Z., M. Babadoost, K. Lambert, A. Ndeme ve H.M. Fouly. 2005. Illinois'de işlenen balkabağından elde edilen Phytophthora capsici izolatlarının karakterizasyonu. Plant Dis. 89:191-197.
• Lamour, K.H. ve M.K. Hausbeck. 2000. Michigan kabakgil tarlalarında Mefenoxam duyarsızlığı ve Phytophthora capsici'nin eşeysel evresi. Phytopathology 90:396-400.
• Lee, B.K., B.S. Kim, S.W. Chang ve B.K. Hwany. 2001. Kabak ve biberden izole edilen Phytophthora capsici izolatlarının agresifliği. Plant Dis. 85:797-800.
• Leonian, L.H. 1922. Phytophthora capsici'nin neden olduğu biber kök ve meyve yanıklığı. Phytopathology 12:401-408.
• Papavizas, G.S., J.H. Bowers, ve S.A. Johnston. 1981. Phytophthora capsici'nin topraktan seçici izolasyonu. Phytopathology 71:129-133.
• Ristaino, J.B. 1990. Kuzey Carolina'daki biber ve kabakgil tarlalarından elde edilen Phytophthora capsici izolatları arasındaki türler arası varyasyon. Phytopathology 80:1253-1259.
• Ristaino, J. B. ve S.A. Johnston. 1999. Dolmalık biberde Phytophthora yanıklığının yönetimine ekolojik temelli yaklaşımlar. Plant Dis. 83:1080-1089.
• Stamps, D.J. 1985. Phytophthora capsici. Commonw. Mycol. Inst. Patojenik Mantar ve Bakteri Tanımları No. 836.
• Stamps, D.J., G.M. Waterhouse, F.J. Newhook, ve G.S. Hall. 1990. Phytophthora türleri için gözden geçirilmiş tablo anahtarı. Commonw. Agric. Bur. Int. Mycol. Inst. Mycol. Pap. 162.
• Tian, D. ve M. Babadoost. 2003. Illinois'den Phytophthora capsici izolatları arasında genetik varyasyon. Phytopathology 93:S84. Yayın no. P-2003-0613-AMA.
• Zitter, T.A., D.L. Hopkins, ve C.E. Thomas. 1996. Kabakgil Hastalıklarının Özeti. American Phytopathological Society Press, St. Paul, MN.