Ржавчина сои, в частности, азиатская ржавчина сои - это серьезное заболевание сои, вызываемое грибковым патогеном. Phakopsora pachyrhizi. Распространение заболевания: Азия и Австралия, а в последнее время из Африки, Северной Америки и Южной Америки. Впервые болезнь была отмечена в Японии в 1902 году. Патоген распространился по Азии и Австралии через Америку. Ржавчина сои не может перезимовать в районах с низкими температурами, но она может быстро распространяться ветром на такие большие расстояния, ее развитие может быть настолько взрывным, и она может вызвать такую быструю потерю листьев, что в настоящее время она является одним из самых страшных заболеваний в районах выращивания сои в мире.

Симптомы и признаки

Первые симптомы ржавчины сои, вызываемой Phakopsora pachyrhizi начинаются как очень маленькие коричневые или кирпично-красные пятна на листьях. В полевых условиях эти пятна обычно появляются в нижней части полога во время или после цветения, хотя при определенных обстоятельствах могут быть заражены и сеянцы. Часто первые поражения появляются у основания листочка вблизи черешка и жилок листа. Эта часть листочка, вероятно, дольше сохраняет росу, что делает условия более благоприятными для заражения. Поражения остаются маленькими (2-5 мм в диаметре), но по мере развития болезни их количество увеличивается. Пустулы, называемые урединиями, образуются в этих поражениях, в основном на нижней поверхности листа, и они могут производить множество урединиоспор.

Приподнятые пустулы видны невооруженным глазом, особенно при споруляции. Несмотря на то, что очаги поражения небольшие, каждый очаг часто имеет несколько пустул (урединий). Поражения могут быть полностью покрыты урединиоспорами, когда пустулы активны. Урединиоспоры ржавчины сои бледно-желто-коричневые или бесцветные, с эхинуляцией (короткими шипами) на поверхности. Такая окраска отличается от многих других патогенов ржавчины, споры которых часто имеют красновато-коричневый цвет (цвет ржавчины). Прорастание P. pachyrhizi урединиоспоры происходит через экваториальную (центральную) пору, образуя зародышевую трубку, которая заканчивается аппрессорием, который гриб использует для проникновения в организм хозяина напрямую или через стому.

По мере того как на листочке образуется все больше и больше поражений, пораженный участок начинает желтеть, и в конце концов листочек опадает с растения. Хотя ржавчина сои обычно начинается в нижней части куста, она быстро распространяется вверх по растению, пока все листья не будут поражены болезнью в той или иной степени. Сильно пораженные растения могут полностью лишиться листвы. Потеря эффективной ткани листьев приводит к снижению урожая за счет меньшего количества семян и их меньшего размера. Сообщалось о потерях урожая от 30 до 80%, но величина потерь зависит от того, когда начинается болезнь и как быстро она прогрессирует. Помимо листьев, ржавчина сои может появляться на черешках, стеблях и даже котиледонах, но большинство поражений ржавчиной приходится на листья.

Поражения могут быть как загорелыми, так и красно-коричневыми. Загорелые поражения имеют много пустул, которые производят многочисленные урединиоспоры. Красно-коричневые поражения, которые считаются реакцией умеренной устойчивости, имеют лишь несколько пустул, которые производят только несколько урединиоспор. Как будет обсуждаться в разделе "Управление болезнями", этот тип поражения зависит от штамма патогена и может появиться на том же листе, что и загорелые поражения, или загорелые поражения могут стать красно-коричневыми с возрастом. Симптомы и признаки на других хозяевах, таких как кудзу, схожи, хотя размер поражений может отличаться. По мере старения пустулы могут чернеть. Это вызвано образованием в пустулах слоя телиоспор, превращающих пустулы из урединий в телии.

Телиоспоры выполняют две функции: выживание гриба в отсутствие живого хозяина (надсезонный период) и половое размножение. Толстые стенки телиоспор защищают гриб от окружающей среды и нападения других организмов. У ржавчины телиоспоры прорастают, образуя базидию и четыре базидиоспоры, во время которых происходит половая рекомбинация. Прорастание P. pachyrhizi Телиоспоры наблюдались только в лаборатории и, похоже, не вносят существенного вклада в увековечивание этой болезни в полевых условиях.

Биология патогенов

Существует два близкородственных грибка, которые вызывают ржавчину на сое: Phakopsora pachyrhiziиногда называемый азиатским или австралазийским патогеном ржавчины сои, который теперь встречается и в западном полушарии, и P. meibomiae, так называемый патоген ржавчины сои Нового Света, который встречается только в западном полушарии. За исключением нескольких незначительных особенностей, эти два грибка выглядят морфологически идентичными, но P. pachyrhizi гораздо более агрессивен на сое, чем P. meibomiae. На сегодняшний день, P. meibomiae не вызывал значительных потерь урожая в Центральной и Южной Америке. Эти два вида можно отличить с помощью протоколов анализа ДНК.

Как и другие ржавчины, возбудители ржавчины сои являются облигатными паразитами, которым для роста и размножения необходим живой хозяин. В естественных условиях они могут выживать вдали от хозяина в виде урединиоспор в течение всего нескольких дней. Оба возбудителя ржавчины сои, насколько нам известно, производят только два типа спор: урединиоспоры и телиоспоры (Рисунок 15). Это контрастирует с другими ржавчинами, которые могут иметь до пяти стадий спороношения (например, стеблевая ржавчина пшеницы). Для ржавчины сои, как и для большинства ржавчин, урединиальная стадия является повторяющейся стадией. Это означает, что урединиоспоры могут заражать того же хозяина, на котором они образовались (сою), в течение одного сезона. Эпидемии могут быстро развиваться всего из нескольких пустул, поскольку спорообразующие пустулы образуются уже через 7-10 дней после заражения, и каждая пустула может производить сотни урединиоспор. Телиоспоры образуются в старых поражениях, но они не прорастают в природе, и не известно ни альтернативного хозяина, ни аэций, ни спермогоний.

Без прорастания телиоспор половое размножение невозможно. Отсутствие полового размножения должно ограничивать изменчивость ржавчинных грибов, но, тем не менее, существует значительная изменчивость в P. pachyrhizi в отношении вирулентности. Это ограничивает использование отдельных генов устойчивости в сое, поскольку в течение короткого времени появляются новые изоляты патогена, которые преодолевают ген устойчивости. Неизвестно, как возникает эта изменчивость в P. pachyrhizi. Полосатая ржавчина пшеницы, Puccinia striiformisимеет такой же жизненный цикл, как и P. pachyrhizi без функционирующей телиальной стадии и, следовательно, без полового размножения, но имеет множество рас. Возможно, каждый ген устойчивости настолько специфичен, что одна мутация в нужном гене гриба позволяет ему быть вирулентным на хозяевах с новым геном устойчивости.

Эпидемиология

Эпидемии ржавчины сои начинаются с появления воздушно-капельного инокулята (урединиоспор). Этот патоген уникален среди ржавчин тем, что у него много альтернативных хозяев, которые могут служить источниками инокулята. Альтернативные хозяева - это другие растения, которые могут быть заражены тем же патогеном, но не являются обязательными для завершения жизненного цикла патогена. Альтернативные хозяева не следует путать с альтернативным хозяином, который представляет собой растение, отличное от основного хозяина, необходимое для завершения жизненного цикла патогена. В районах без заморозков, таких как Южная Америка, Центральная Америка, Карибский бассейн, южный Техас и Флорида, источник инокулята может находиться поблизости на добровольческих растениях сои, кудзу или других альтернативных хозяевах. В районах, где бывают заморозки, например, на Среднем Западе США, инокулят должен быть занесен из зимующих источников, которые могут находиться за сотни миль.

Повторная интродукция облигатных патогенов в отдаленный регион происходит и при некоторых других заболеваниях, таких как стеблевая ржавчина пшеницы и пушистая плесень, например, голубая плесень на табаке. Поскольку споры P. pachyrhizi чувствительны к ультрафиолетовому излучению, перемещение спор ржавчины на большие расстояния, вероятно, происходит в грозовых системах, где облака защищают споры от солнца. После того как жизнеспособные споры попадают на поверхность листьев подходящего хозяина, заражение и последующее развитие эпидемии зависят от условий окружающей среды. Как правило, заражение происходит при влажных листьях и температуре от 8°C до 28°C, с оптимумом от 16°C до 28°C. При температуре 25°C заражение происходит всего за 6 часов после увлажнения листьев, но оптимальным является 12 часов. После заражения поражения и пустулы с урединиоспорами могут появиться в течение 7-8 дней, и начинается следующий цикл заражения.

Такой короткий жизненный цикл означает, что при соответствующих условиях эпидемии ржавчины сои могут быстро развиваться от почти необнаруживаемых уровней до очень высоких. Эпидемии ржавчины сои могут развиваться от уровня ниже обнаруживаемого до дефолиации в течение месяца. Может показаться, что эпидемии развиваются еще быстрее, поскольку ранние инфекции появляются в нижней части полога и их трудно обнаружить. Помимо окружающей среды, на эпидемии ржавчины сои влияет возраст растений. Обычно поражения ржавчиной не обнаруживаются на сое до цветения, если только в начале сезона не наблюдается высокий уровень инокулята. Это может быть связано с большей восприимчивостью растений к ржавчине, когда хозяин вступает в репродуктивную стадию, может быть связано с тем, что в нижних частях полога споры более защищены от ультрафиолетового излучения, или может быть связано с тем, что условия в пологе становятся более влажными по мере закрытия полога. В любом случае, поражения могут образовываться на любой стадии роста, но основной рост заболевания происходит только после цветения.

В FieldClimate описаны и рассчитаны две модели для ржавчины сои:

Модель 1: Основными факторами для расчета зараженности и тяжести ржавчины сои являются влажность листьев и температура (будьте внимательны, инфекция должна быть 100%, пока не начнут рассчитываться классы тяжести (от 1-3)) Листья должны быть влажными, а температура должна быть между 8 и 28°C - начинается расчет инфекции (сумма 7200 °минут составляет 100%). Если инфекция составляет 100% и зависит от температуры и продолжительности увлажнения листьев, начинают рассчитывать классы тяжести от 1 до 3.

Модель 2: Здесь в расчет ржавчины сои включено гораздо больше факторов: Температура, влажность листьев, относительная влажность воздуха, осадки и солнечная радиация (грибковые гифы способны проникать в стоматы в дневное время).

Когда инфекция ржавчины сои достигает 100%, начинается расчет тяжести. Если оба показателя (инфекция и тяжесть) равны 100%, прогнозируется появление (образование?) местного инокулята.

Литература:

• Ivancovich, A. y Botta, G. 2002. La roya de la sojo en la Argentinia. EEA Pergamino. RevistadeTEchnologia, Agropecuaria Vol. 7 (21), pp 16-17.
• Melching, J. S., Dowler, W. M., Koogle, D. L., and Royer, M. H. 1989. Влияние продолжительности, частоты и температуры периодов увлажнения листьев на ржавчину сои. Plant Dis. 73:117-122.
• X.B. Янг, E.M. Дель Понте и A.P. Диас. Знание риска ржавчины сои путем сравнения с Бразилией. Факультет патологии растений, Университет штата Айова
• Янг, X. Б. 1995. Оценка и управление риском ржавчины сои. Материалы семинара по ржавчине сои, 9-11 августа 1995 года. J. B. Sinclair и G. L. Hartman, eds. Национальная лаборатория по исследованию сои, Урбана, штат Иллинойс.