Putregaiul Sclerotinia afectează o gamă largă de plante, în special speciile nelemnoase. Putregaiul Sclerotinia este cauzat de S. sclerotiorum. Putregaiul Sclerotinia poate afecta plantele în orice stadiu de producție, inclusiv răsadurile, plantele mature și produsele recoltate. Plantele cu țesut senescent sau mort sunt deosebit de sensibile la infecție.

Simptomele

Zona infectată a unei plante are inițial un aspect îmbibat cu apă de culoare verde închis sau maro, apoi poate deveni mai palidă. De obicei, se dezvoltă un miceliu alb și dens de bumbac, iar planta începe să se ofilească și, în cele din urmă, moare. Structurile de repaus sau de supraviețuire (sclerotia) sunt produse la exterior pe părțile afectate ale plantei și la interior, în cavitățile din miezul tulpinii. Sclerotia este dură, neagră, de formă neregulată, cu dimensiuni de 2-4 mm și este greu de observat odată încorporată în sol.

Sursele și răspândirea bolilor

Ciclul de viață al S. sclerotiorum include atât o fază care se transmite prin sol, cât și una care se transmite prin aer. Sclerotia de S. sclerotiorum pot supraviețui în sol timp de zece ani sau mai mult. Acestea germinează pentru a produce mici corpuri fructifere în formă de pâlnie (apotecii) cu un diametru de aproximativ 1 cm. Apoteciile produc spori aerieni, care pot provoca infecții atunci când aterizează pe o plantă gazdă sensibilă, fie prin intermediul florilor, fie prin germinare directă pe frunze. Ocazional, se poate produce infectarea bazelor tulpinilor atunci când firele fungice (miceliul) se dezvoltă direct din scleroți în apropierea suprafeței. Noi scleroți se dezvoltă în țesutul plantelor infectate și, atunci când planta moare, aceștia rămân la suprafața solului sau pot fi încorporați în timpul cultivării ulterioare a solului.

Condiții pentru infecție

După o perioadă de condiții reci în timpul iernii, scleroții, care iernează în primii 5 cm de sol, germinează începând din primăvară pentru a produce apoteci, atunci când temperatura solului este de 10°C sau mai mare și solul este umed. Sclerotia nu germinează în solul uscat sau atunci când temperatura solului este mai mare de 25°C. Sclerotia îngropată la mai puțin de 5 cm în sol are mai puține șanse să germineze. Odată ce apotecia este complet formată, eliberarea sporilor poate avea loc la lumină sau la întuneric, dar depinde de temperatură, astfel încât tinde să atingă un maxim în jurul prânzului. Apoteciile pot dura aproximativ 20 de zile la 15-20°C, dar se ofilesc după mai puțin de 10 zile la 25°C. În cazul plantelor cu flori, sporii care aterizează pe petale și stamine germinează rapid (germinare în 3-6 ore și infecție în 24 de ore) în condiții optime de 15-25°C, umezeală continuă a frunzelor și umiditate ridicată în interiorul culturii. Infectarea ulterioară a frunzelor și tulpinilor depinde de căderea petalelor și de lipirea lor pe frunze. Riscul de infectare este mai mare dacă frunzele sunt umede, deoarece acest lucru face ca mai multe petale să se lipească. Petalele infectate, moarte sau în curs de senescență, furnizează nutrienți pentru invazia ciupercii în frunze și tulpini. În cazul plantelor care nu sunt florifere, infecția se produce în principal prin sporii transmiși prin aer care aterizează direct pe frunze. Sporii pot supraviețui pe frunze timp de mai multe săptămâni, până când apar condițiile favorabile pentru infectarea frunzelor. Germinarea sporilor și infecția depind de prezența de nutrienți pe frunze, fie din rănile plantelor, fie din materialul vegetal în curs de senescență. În ceea ce privește plantele cu flori, condițiile optime de germinare și infectare a sporilor sunt de 15-25°C, cu umezeală continuă a frunzelor și umiditate ridicată. Odată ce a avut loc infecția plantelor, progresia rapidă a bolii este favorizată de condițiile calde (15-20°C) și umede din culturile dense.

Model de infecție cu Sclerotinia

Germinația carpogenă a sclerozei este stimulată de perioadele de umiditate continuă a solului. La suprafața solului se formează apoteci din care ascosporii sunt eliberați în aer. Infecția majorității speciilor de culturi este asociată în principal cu ascosporii, dar, de obicei, nu se produce o infecție directă a țesuturilor vegetale sănătoase și intacte prin ascosporii germinați. În schimb, infectarea țesuturilor frunzelor și tulpinilor de plante sănătoase se produce numai atunci când ascosporii germinați colonizează țesuturile moarte sau în curs de senescență, de obicei părți ale florilor, cum ar fi petalele abscente, înainte de formarea structurilor de infecție și de pătrundere. Germinarea miceliogenă a scleroțiilor la suprafața solului poate duce, de asemenea, la colonizarea materiei organice moarte, cu infectarea ulterioară a plantelor vii adiacente. Cu toate acestea, în cazul anumitor culturi, de exemplu floarea-soarelui, germinarea miceliogenă a scleroțiilor poate iniția direct procesul de infectare a rădăcinilor și a tulpinii bazale, ceea ce duce la ofilire. Stimulentul pentru germinarea miceliogenă și infecția la floarea-soarelui nu este cunoscut, dar depinde probabil de semnalele nutriționale din rizosferă provenite de la plantele gazdă.

Procesul de infectare
Infectarea țesuturilor sănătoase depinde de formarea unui appressorium, care poate avea o structură simplă sau complexă, în funcție de suprafața gazdei. În majoritatea cazurilor, penetrarea se face direct prin cuticulă și nu prin stomate. Appressoria se dezvoltă din ramificarea dihotomică terminală a hifelor care cresc pe suprafața gazdei și constă într-un tampon de hifă scurtă, largă, multi-septată, orientată perpendicular pe suprafața gazdei, de care este atașată prin mucilagiu. Appresoriile complexe sunt adesea denumite "perne de infecție". Deși lucrătorii anteriori considerau că penetrarea cuticulei este un proces pur mecanic, studiile ultrastructurale au demonstrat că digestia enzimatică a cuticulei joacă, de asemenea, un rol în procesul de penetrare. Se cunosc puține informații despre S. sclerotiorum cutinaze, însă genomul codifică cel puțin patru enzime asemănătoare cutinazelor (Hegedus nepublicat). O veziculă mare, formată la vârful appressoriumului înainte de penetrare, pare să fie eliberată în cuticula gazdei în timpul penetrării. După penetrarea cuticulei, se formează o veziculă subcuticulară din care se desprind hifele mari care cresc în evantai și dizolvă peretele subcuticular al epidermei.

Infecție prin degradarea enzimatică a celulelor epidemice: Acidul oxalic acționează împreună cu enzimele care degradează peretele celular, cum ar fi poligalacturonazele (PG), pentru a determina distrugerea țesutului gazdă prin crearea unui mediu propice pentru atacul PG asupra pectinei din lamela mijlocie. Aceasta, la rândul său, eliberează derivați cu greutate moleculară mică care induc expresia unor gene PG suplimentare. Într-adevăr, activitatea generală a PG este indusă de pectină sau de monosacaridele derivate din pectină, cum ar fi acidul galacturonic, și este reprimată de prezența glucozei. Examinarea modelelor de expresie a genelor Sspg individuale a arătat că interacțiunea dintre PG-uri și gazdă în timpul diferitelor etape ale infecției este fin coordonată. (Dwayne D. Hegedus *, S. Roger Rimmer: Sclerotinia sclerotiorum: Când "să fie sau să nu fie" un agent patogen? FEMS Microbiology Letters 251 (2005) 177-184).

Căutarea condițiilor climatice pentru infecția cu S. sclerotiorum trebuie să ia în considerare formarea apotecilor, sporularea, infecția directă prin apoteci (chiar dacă nu are loc foarte frecvent) și infecția din miceliile stabilite prin degradarea encimatică a celulelor epidemice.

Formarea apotecilor și sporularea are loc în cazul în care o ploaie de peste 8 mm este urmată de o perioadă de umiditate relativă ridicată care durează mai mult de 20 de ore la o temperatură optimă cuprinsă între 21°C și 26°C.

Infecția directă prin apoteotice se poate aștepta după o perioadă de umezeală a frunzelor urmată de 16 ore de umiditate relativă mai mare decât 90% în condiții optime de 21°C până la 26°C ("infecție cu appressorii"). În timp ce o creștere saprofitică urmată de o degradare enzimatică a celulelor epidermice ("infecție hidrolitică") poate fi așteptată la o umiditate relativă ușor mai mică de 80% care durează 24 de ore în condiții optime de 21°C-26°C.

Literatură:

• Lumsden, R.D. (1976) Enzimele pectolitice ale Sclerotinia sclerotiorum și localizarea lor pe fasolea infectată. Can. J. Bot. 54,2630-2641.
• Tariq, V.N. și Jeffries, P. (1984) Formarea Appressorium de către Sclerotinia sclerotiorum: microscopie electronică cu scanare. Trans. Brit. Mycol. Soc. 82, 645-651.
• Boyle, C. (1921) Studii de fiziologie a parazitismului. VI. Infecția cu Sclerotinia libertiana. Ann. Bot. 35, 337-347.
• Abawi, G.S., Polach, F.J. și Molin, W.T. (1975) Infecția fasolei cu ascospori de Whetzelinia sclerotiorum. Phytopathology 65, 673-678.
• Tariq, V.N. și Jeffries, P. (1986) Ultrastructura de penetrare a Phaseolus spp. de către Sclerotinia sclerotiorum. Can. J. Bot. 64, 2909- 2915.
• Marciano, P., Di Lenna, P. ș i Magro, P. (1983) Acidul oxalic, enzimele care degradează peretele celular ș i pH-ul în patogeneză ș i semnificația lor în virulența a doi izolate de Sclerotinia sclerotiorum pe floarea-soarelui. Physiol. Plant Pathol. 22, 339-345.
• Fraissinet-Tachet, L. și Fevre, M. (1996) Reglarea prin acid galacturonic a producției de enzime ppectinolitice de către Sclerotinia sclerotiorum. Curr. Microbiol. 33, 49-53.

Utilizarea practică a modelului Sclerotinia

Modelul de infecție a piciorului alb arată perioadele în care se așteaptă formarea apotecilor. Dacă aceste perioade corespund cu perioada de înflorire a rapiței sau a canolei, trebuie să ne așteptăm la S. sclerotiorum infecții în timpul unei perioade umede. Sporii formați în apoteci pot fi disponibili timp de una până la câteva zile. Oportunitatea infecțiilor este indicată de calculul progresului infecției pentru infecțiile directe sau indirecte prin appressorii sau prin degradarea peretelui celular encimat. În cazul în care linia de progresie a infecției ajunge la 100%, trebuie să se considere că există o infecție. Aceste infecții ar trebui să fie acoperite preventiv sau cu un fungicid cu acțiune curativă împotriva S. sclerotiorum trebuie să fie utilizat.