Zaraza Phytophthora stała się jednym z najpoważniejszych zagrożeń dla produkcji owoców dyniowatych i papryki na całym świecie. Phytophthora capsici na dyniowatych została po raz pierwszy zgłoszona w 1937 roku w Kalifornii i Kolorado. Od tego czasu zarazę Phytophthora obserwowano na dyniowatych i papryce w większości rejonów produkcji warzyw na świecie. Phytophthora capsici powszechnie występuje w środowisku umiarkowanym, subtropikalnym i tropikalnym. Ponieważ P. capsici ma szeroki zasięg żywiciela, trudno jest zwalczać zarazę Phytophthora. Ponad 50 gatunków roślin, w tym kilka gatunków chwastów, w ponad 15 rodzinach jest gospodarzami dla P. capsici. Wśród głównych gospodarzy P. capsici są czerwone i zielone papryki (Capsicum annuum), arbuza (Citrullum lanatus), kantalupa (Cucumis melo), melon spadziowy (C. melo), ogórek (Cucumis sativus), niebieski kabaczek Hubbard (Cucurbita maxima), acorn squash (Cucurbita moschata), tykwa (C. moschata), dynia przetwórcza (C. moschata), kabaczek żółty (Cucurbita pepo), kabaczek z cukinii (C. pepo), pomidor (Lycopersicon esculentum), pieprzu czarnego (Piper nigrum), oraz bakłażan (Solanum melongena). Obecnie nie ma jednej metody kontroli, która byłaby wystarczająca do zapewnienia kontroli nad P. capsici na dyniowatych. Nie ma odmian dyniowatych o mierzalnej odporności na tę chorobę. Płodozmian jest praktycznie nieskuteczny w zwalczaniu P. capsici ponieważ patogen może przetrwać w glebie przez kilka lat i może zainfekować ponad 50 gatunków roślin. Ogniska choroby poważnie zagrażają produkcji roślin dyniowatych (Rysunek 19). Konieczne są dodatkowe badania w celu opracowania skutecznych strategii zwalczania Phytophthora blight na dyniowatych i innych warzywach.

Objawy i oznaki

Zaraza Phytophthora jest wywoływana przez patogen roślinny z grupy oomycete Phytophthora capsici. Zakażenia roślin znajdują się w każdym stadium rozwoju. Patogen może infekować siewki, winorośl, liście i owoce. Infekcja zwykle pojawia się najpierw w niskich partiach pól, gdzie gleba pozostaje dłużej wilgotna.

Tłumienie
Phytophthora capsici powoduje przed- i powschodową utratę wilgotności u roślin dyniowatych w wilgotnych i ciepłych warunkach glebowych 20-30°C (68-86°F). U siewek wodnista zgnilizna rozwija się na hipokotylu przy lub w pobliżu linii gleby, co prowadzi do śmierci rośliny. U dojrzałych roślin występują objawy zgnilizny korony. Powschodnią śmierć roślin poprzedza więdnięcie roślin: nagłe, trwałe więdnięcie rośliny bez zmiany koloru liści. Więdnięcie liści postępuje od podstawy do końcówek pędów. Rośliny często zamierają w ciągu kilku dni od wystąpienia pierwszych objawów lub po nasyceniu gleby przez nadmierny deszcz lub nawadnianie. Pędy zainfekowanych roślin zmieniają kolor na jasno- lub ciemnobrązowy w pobliżu linii gleby, stają się miękkie i nasiąknięte wodą. Zainfekowane łodygi zapadają się i zamierają. Korzeń palowy i boczny zainfekowanych roślin dyniowatych zwykle nie wykazuje objawów. Po obumarciu liści korzenie mogą wypuścić nowe pnącza, jeśli warunki środowiskowe staną się mniej sprzyjające dla rozwoju choroby. Tłumienie przez Phytophthora może prowadzić do częściowej lub całkowitej utraty uprawy.

Zaraza winorośli
Porażenie winorośli może nastąpić w każdym momencie sezonu wegetacyjnego. Na winorośli pojawiają się nasiąknięte wodą zmiany. Zmiany są ciemnooliwkowe, a następnie w ciągu kilku dni stają się ciemnobrązowe. Zmiany opasują łodygę, co powoduje szybkie zapadanie się i zamieranie liści nad zmianą.

Objawy liści
Phytophthora capsici może zainfekować zarówno ogonki, jak i blaszki liściowe roślin. Na ogonkach liściowych powstają ciemnobrązowe, nasiąknięte wodą zmiany (podobne do zmian na winorośli), co prowadzi do szybkiego opadania ogonka i zamierania liści. Na porażonych blaszkach liściowych pojawiają się plamy o średnicy od 5 mm do ponad 5 cm. Porażone miejsca są początkowo chlorotyczne, ale w ciągu kilku dni stają się nekrotyczne z chlorotycznymi do oliwkowo-zielonych obwódkami. W wilgotnych i ciepłych warunkach plamy szybko się powiększają, łączą się i mogą pokryć cały liść. W suchych warunkach plamy przestają się powiększać.

Zgnilizna owoców
Gnicie owoców może wystąpić w dowolnym momencie od zawiązania owoców do zbiorów. Zgnilizna owoców zazwyczaj zaczyna się w miejscu, gdzie owoc ma kontakt z ziemią, jednak czasami infekcje zaczynają się w innych miejscach na owocach, gdzie zainfekowane liście lub pnącza mają kontakt z owocem. Również objawy na górnej powierzchni owoców rozwijają się po deszczu lub napowietrznego nawadniania, które mogą rozpryskiwać wodę zawierającą patogen na sąsiednie rośliny. Zgnilizna owoców może się również rozwinąć po zbiorach, podczas transportu lub w czasie przechowywania. Zgnilizna owoców zaczyna się zwykle jako zmiana nasączona wodą. Zmiany powiększają się i pokrywają się białą pleśnią. Patogen wytwarza liczne sporangia na większości zakażonych owoców. Infekcja owoców postępuje bardzo szybko, prowadząc do ich całkowitego opadnięcia. Fytoftorowa zaraza liści i zgnilizna owoców mogą doprowadzić do całkowitej utraty uprawy.

Biologia patogenów

Phytophthora capsici jest zaklasyfikowany do rodziny Pythiaceae, rzędu Peronosporales i klasy Oomycetes. Oomycetes nie są prawdziwymi grzybami i zostały umieszczone w królestwie Stramenopila. Są bliżej spokrewnione z brązowymi glonami niż z prawdziwymi grzybami. Patogen wytwarza bezpłciowe sporangia i zoospory biflagellowe oraz oospory płciowe. Mycelia są koenocytarne (nieseptyczne). Phytophthora capsici rośnie w temperaturze od 10 do 36°C (50-97°F), przy czym optymalna temperatura wynosi 24-33°C (75-91°F). Patogen ten rośnie szybko na agarze z fasoli lima, a średnica kolonii może osiągnąć do 8 cm (3 in.) w ciągu 5 dni. Wzory wzrostu kolonii mogą być różne, od cottony, petaloid, rosaceous, do stellate (gwiaździste). Sporangia (bezpłciowe owocniki) P. capsici są wytwarzane na sporangioforach (hyphae wytwarzające sporangia) i są najczęściej brodawkowate (mają małe, zaokrąglone wypukłości). Kształty sporangiów zależą od światła i innych warunków kulturowych, mogą być sub-sferyczne, jajowate, obowate, elipsoidalne, fusowate lub pstre. Długość i szerokość sporangiów może wynosić odpowiednio od 32,8 do 65,8 i 17,4 do 38,7 μm. Stosunek długości do szerokości sporangiów wynosi od 1,3:1 do 2,1:1. Sporangia mają długie szypułki (trzony), od 35 do 138 μm. Pedicelowate sporangia mogą być rozpraszane przez wiatr podczas deszczu. W wilgotnych warunkach wewnątrz sporangiów wytwarzane są zoospory (zarodniki bezpłciowe). Zoospory są jednokomórkowe i biflagellowate. Phytophthora capsici wytwarza również chlamydospory (grubościenne zarodniki bezpłciowe), które mogą znajdować się w terminalnej lub interkalarnej (między komórkami) części grzybni. Średnica chlamydosporów może wynosić od 22 do 39 μm. Phytophthora capsici wytwarza struktury płciowe zwane antheridia i oogonia oraz zarodniki płciowe zwane oosporami. Phytophthora capsici jest przeważnie heterotaliczny z dwoma typami kojarzenia znanymi jako A1 i A2. Pylniki są amfipatyczne (tworzą kołnierz u podstawy oogonium, gdy młode oogonium przerasta go), o średnicy 12-21 do 12-17 μm. Oogonia są kuliste lub sub kuliste, o średnicy od 23 do 50 μm. Oospory są przeważnie plerotyczne (wypełniają oogonium) o grubości ścian od 2 do 6 μm i średnicy od 22 do 35 μm. Phytophthora capsici wyróżnia się spośród innych Phytophthora Gatunek na podstawie morfologii sporangiów. Sporangia P. capsici są kaduceuszami (łatwo oddzielają się od sporangioforów), mają długie szypułki i są kuliste do wydłużonych ze zwężającą się podstawą. Znaczne różnice w wirulencji (stopniu patogenności) i genetyce pomiędzy izolatami P. capsici zostały zgłoszone. Do badania zmienności genetycznej P. capsici i innych grzybów można zastosować kilka metod. Do identyfikacji gatunków można wykorzystać sekwencjonowanie i/lub trawienie restrykcyjne regionów ITS (Internal Transcribed Spacer). Opracowano specyficzny starter PCR (Pcap), który może być stosowany ze starterami iTS do specyficznej amplifikacji P. capsici. Do badania zmienności genetycznej wśród populacji P. capsici można wykorzystać amplifikację z powtórzeniami sekwencji intersimple (ISSR), polimorfizm długości fragmentów (AFLP), genotypowanie allozymów oraz polimorfizm długości fragmentów restrykcyjnych z sondą.

Cykl chorobowy i epidemiologia

Phytophthora capsici jest patogenem przenoszonym przez glebę, który przeżywa pomiędzy uprawami w postaci oospor w glebie lub grzybni w resztkach roślinnych. Oospory są odporne na wysuszenie, niskie temperatury i inne ekstremalne warunki środowiskowe i mogą przetrwać w glebie, przy braku rośliny żywicielskiej, przez kilka lat. Oospory kiełkują i wytwarzają sporangia oraz zoospory. Zoospory są uwalniane w wodzie i rozpraszane przez nawadnianie lub wody powierzchniowe. Zoospory są w stanie pływać przez kilka godzin i infekować tkanki roślinne. Zoospory najpierw tracą swoje nitki, a następnie encystują, tworzą ścianę komórkową, kiełkują i infekują tkanki roślinne. Na zainfekowanych tkankach, a zwłaszcza na porażonych owocach, powstają obfite sporangia. Sporangia są rozpraszane przez wodę lub podczas deszczu wywołanego przez wiatr w powietrzu. Sporangia mogą kiełkować bezpośrednio i infekować roślinę-gospodarza lub kiełkować i dawać początek zoosporom, które uwalniane są do wody i infekują roślinę. Patogen rośnie wewnątrz gospodarza i wytwarza sporangia na powierzchni zakażonych tkanek. Jeśli warunki środowiskowe są sprzyjające, choroba rozwija się szybko. Chociaż patogen wytwarza chlamydospory na podłożach hodowlanych, ich rola w przeżywalności patogenu i epidemiologii choroby nie jest znana. Warunki wilgotnościowe gleby są ważne dla rozwoju choroby. Sporangia tworzą się, gdy pory gleby są osuszone, a uwalniają zoospory, gdy gleba jest nasycona (pory gleby są wypełnione wodą). Choroba jest zwykle związana z dużymi opadami, nadmiernym nawadnianiem lub słabo zdrenowaną glebą. Częste nawadnianie zwiększa częstość występowania choroby. Ciepłe warunki sprzyjają rozwojowi choroby.

Zarządzanie chorobami

Nie ma jednej metody zapewniającej odpowiednie zwalczanie Phytophthora blight. W celu zwalczania zarazy Phytophthora można zastosować różne metody kontroli choroby, w tym: wykluczenie, praktyki kulturowe i kontrolę chemiczną. Najskuteczniejszą metodą zwalczania zarazy Phytophthora jest zapobieganie P. capsici z przeniesienia się na niezainfekowane pole. Phytophthora capsici rozprzestrzenia się przez glebę, wodę i/lub materiał roślinny. Zaleca się dokładne oczyszczenie wszystkich urządzeń rolniczych używanych na zarażonym polu przed przeniesieniem ich na inne pole. Należy również unikać korzystania ze źródeł wody (np. stawów lub zbiorników), do których spływają wody z zaatakowanego pola. Źródła wody mogą być badane na obecność patogenu za pomocą technik wabienia. Phytophthora capsici nie jest uważana za patogen przenoszony przez nasiona, jednak należy unikać przechowywania nasion z pola, na którym wystąpiła Phytophthora blight.

Praktyki kulturowe

Poniższe praktyki kulturowe mogą pomóc w zwalczaniu zarazy Phytophthora na polach dyniowatych. Ponieważ P. capsici może przetrwać w glebie przez kilka lat, do sadzenia należy wybierać pola bez historii występowania Phytophthora blight. Mimo że nie ustalono okresu rotacji upraw w celu skutecznego zwalczania Phytophthora blight of cucurbits, zaleca się wybieranie wyłącznie pól, na których od co najmniej 3 lat nie uprawiano roślin dyniowatych, bakłażanów, papryki i/lub pomidorów. Należy wybrać pola, które są dobrze odizolowane od pól zaatakowanych przez P. capsici. Wysoka wilgotność gleby sprzyja rozwojowi Phytophthora blight, dlatego należy wybierać pola dobrze odwodnione i unikać nadmiernego nawadniania. Należy również unikać sadzenia roślin dyniowatych na obszarach pola, które mają słaby drenaż. Niewinne rośliny dyniowate (np. letni kabaczek) powinny być sadzone na kopulastych podwyższonych grządkach o wysokości około 25 cm. Pole powinno być regularnie kontrolowane pod kątem występowania objawów Phytophthora, zwłaszcza po większych opadach deszczu, a w szczególności w niskich częściach pola. Jeśli objawy występują na małej powierzchni pola, porażone rośliny należy przyorać do gleby. Rośliny powinny być opryskiwane skutecznymi fungicydami przy pierwszych objawach choroby. Zdrowe owoce powinny być jak najszybciej usunięte z porażonego obszaru i powinny być rutynowo sprawdzane pod kątem rozwoju choroby. Uprawa roślin okrywowych i/lub ściółkowanie materiałami roślinnymi, takimi jak słoma i wyka żytnia, może być również stosowane w celu zarządzania rozprzestrzenianiem się patogenu.

FieldClimate

W FieldClimate model pokazuje rozwój chorób grzybowych: Model A: Model Phytophtora Capsici Model ten pokazuje wskaźniki infekcji na podstawie opadów, temperatury powietrza, czasu trwania zwilżenia liści i wilgotności względnej. Pokazane są dwie różne formy infekcji:

• Zakażenie przez Makrosporangia (zoospory), które są rozproszone przez wodę (silne opady deszczu na glebę)
• Zakażenie przez Sporangia, które są roznoszone przez wiatr i wodę

Warunki wilgotnościowe gleby są ważne dla rozwoju choroby. Sporangia tworzą się, gdy pory gleby są osuszone, a uwalniają zoospory, gdy gleba jest nasycona (pory gleby są wypełnione wodą). Choroba jest zwykle związana z dużymi opadami, nadmiernym nawadnianiem lub słabo zdrenowaną glebą. Częste nawadnianie zwiększa częstość występowania choroby. Ciepłe warunki sprzyjają rozwojowi choroby.

Literatura:

• Babadoost, M. i S.Z Islam. 2003. Fungicide seed treatment effects on seedling damping-off of pumpkin caused by Phytophthora capsici. Plant Dis. 87:63-68.
• Erwin, D.C. i O.K. Ribeiro. 1996. Phytophthora Diseases Worldwide. American Phytopathological Society Press, St. Paul, MN.
• Hausbeck, M. K., and K.H. Lamour. 2004. Phytophthora capsici na uprawach warzyw: Progress and challenges. Plant Dis. 88:1292-1303.
• Islam, S.Z., M. Babadoost, K. Lambert, A. Ndeme, and H.M. Fouly. 2005. Characterization of Phytophthora capsici isolates from processing pumpkin in Illinois. Plant Dis. 89:191-197.
• Lamour, K.H. i M.K. Hausbeck. 2000. Mefenoxam insensitivity and the sexual stage of Phytophthora capsici in Michigan cucurbit fields. Phytopathology 90:396-400.
• Lee, B.K., B.S. Kim, S.W. Chang, and B.K. Hwany. 2001. Agresywność izolatów Phytophthora capsici z dyni i papryki. Plant Dis. 85:797-800.
• Leończyk, L.H. 1922. Zaraza łodyg i owoców papryki powodowana przez Phytophthora capsici. Phytopathology 12:401-408.
• Papavizas, G.S., J.H. Bowers, and S.A. Johnston. 1981. Selective isolation of Phytophthora capsici from soils. Phytopathology 71:129-133.
• Ristaino, J.B. 1990. Interspecific variation among isolates of Phytophthora capsici from pepper and cucurbit fields in North Carolina. Phytopathology 80:1253-1259.
• Ristaino, J. B. i S.A. Johnston. 1999. Ecologically-based approaches to management of Phytophthora blight on bell pepper. Plant Dis. 83:1080-1089.
• Stamps, D.J. 1985. Phytophthora capsici. Commonw. Mycol. Inst. Descriptions of Pathogenic Fungi and Bacteria No. 836.
• Stamps, D.J., G.M. Waterhouse, F.J. Newhook, and G.S. Hall. 1990. Revised tabular key to the species of Phytophthora. Commonw. Agric. Bur. Int. Mycol. Inst. Mycol. Pap. 162.
• Tian, D. i M. Babadoost. 2003. Genetic variation among isolates of Phytophthora capsici from Illinois. Phytopathology 93:S84. Publication no. P-2003-0613-AMA.
• Zitter, T.A., D.L. Hopkins, and C.E. Thomas. 1996. Compendium of Cucurbit Diseases. American Phytopathological Society Press, St. Paul, MN.