La brûlure à Phytophthora est devenue l'une des menaces les plus sérieuses pour la production de cucurbitacées et de poivrons dans le monde entier. Phytophthora capsici sur les cucurbitacées a été signalé pour la première fois en 1937 en Californie et au Colorado. Depuis lors, le Phytophthora blight a été observé sur des cucurbitacées et des poivrons dans la plupart des régions productrices de légumes dans le monde. Phytophthora capsici est communément présent dans les environnements tempérés, subtropicaux et tropicaux. Parce que P. capsici ayant une large gamme d'hôtes, il est difficile de lutter contre le mildiou du Phytophthora. Plus de 50 espèces de plantes, dont plusieurs espèces de mauvaises herbes, dans plus de 15 familles, sont des hôtes du P. capsici. Parmi les principaux hôtes de P. capsici sont des poivrons rouges et verts (Capsicum annuum), la pastèque (Citrullum lanatus), le cantaloup (Cucumis melo), melon miel (C. melo), le concombre (Cucumis sativus), la courge Hubbard bleue (Cucurbita maxima), la courge à glands (Cucurbita moschata), la calebasse (C. moschata), la citrouille de transformation (C. moschata), la courge jaune (Cucurbita pepo), la courge zucchini (C. pepo), la tomate (Lycopersicon esculentum), le poivre noir (Piper nigrum), et l'aubergine (Solanum melongena). À l'heure actuelle, il n'existe pas de méthode de contrôle unique qui permette de contrôler les émissions de P. capsici sur les cucurbitacées. Il n'existe pas de cultivars de cucurbitacées présentant une résistance mesurable à cette maladie. La rotation des cultures est pratiquement inefficace pour lutter contre la maladie. P. capsici car le pathogène peut survivre plusieurs années dans le sol et peut infecter plus de 50 espèces de plantes. Les foyers de la maladie menacent sérieusement la production des cultures de cucurbitacées (figure 19). Des recherches supplémentaires sont nécessaires pour développer des stratégies efficaces de gestion du Phytophthora sur les cucurbitacées et autres légumes.

Symptômes et signes

Le mildiou à Phytophthora est causé par l'oomycète phytopathogène Phytophthora capsici. L'infection des plantes se produit à n'importe quel stade de développement. Le pathogène peut infecter les semis, les vignes, les feuilles et les fruits. L'infection apparaît généralement en premier dans les zones basses des champs où le sol reste humide plus longtemps.

Amortissement
Phytophthora capsici provoque une fonte des semis en pré- et post-levée sur les cucurbitacées dans des conditions de sol humide et chaud de 20-30°C (68-86°F). Chez les jeunes plants, une pourriture aqueuse se développe sur l'hypocotyle au niveau ou près de la ligne du sol, entraînant la mort de la plante. Les plantes adultes présentent des symptômes de pourriture du collet. La mort des plantes en post-levée est précédée d'un flétrissement des plantes : un flétrissement soudain et permanent de la plante sans changement de couleur du feuillage. Le flétrissement des feuilles progresse de la base vers les extrémités de la vigne. Les plantes meurent souvent quelques jours après l'expression des premiers symptômes ou après que le sol a été saturé par des pluies ou des irrigations excessives. Les tiges des plantes infectées prennent une couleur brun clair à brun foncé près de la ligne du sol et deviennent molles et imbibées d'eau. Les tiges infectées s'affaissent et meurent. La racine pivotante et les racines latérales des plants de citrouille de transformation infectés ne présentent généralement pas de symptômes. Après la mort du feuillage, les racines peuvent donner naissance à de nouvelles vignes si les conditions environnementales deviennent moins propices au développement de la maladie. La fonte des semis due au phytophthora peut entraîner une perte partielle ou totale de la culture.

Brûlure de la vigne
Les vignes peuvent être affectées à n'importe quel moment de la période de végétation. Des lésions imbibées d'eau se développent sur les vignes. Les lésions sont de couleur olive foncé et deviennent brun foncé en quelques jours. Les lésions ceinturent la tige, ce qui entraîne un effondrement rapide et la mort du feuillage au-dessus de la lésion.

Symptômes sur les feuilles
Phytophthora capsici peut infecter à la fois les pétioles et les limbes des plantes. Des lésions brun foncé, imbibées d'eau, se développent sur les pétioles (semblables aux lésions sur les vignes), entraînant l'effondrement rapide du pétiole et la mort des feuilles. Le limbe des feuilles infectées présente des taches dont le diamètre varie de 5 mm à plus de 5 cm. Les zones infectées sont d'abord chlorotiques, mais en quelques jours elles deviennent nécrotiques avec des bordures chlorotiques à vert olive. Dans des conditions humides et chaudes, les taches s'étendent rapidement, fusionnent et peuvent couvrir la totalité de la feuille. Par temps sec, les taches foliaires cessent de s'étendre.

Pourriture des fruits
La pourriture des fruits peut survenir à tout moment, de la nouaison à la récolte. La pourriture du fruit commence généralement sur la partie du fruit qui est en contact avec le sol, mais il arrive que l'infection commence à d'autres endroits du fruit, lorsque des feuilles ou des vignes infectées entrent en contact avec le fruit. En outre, les symptômes sur la surface supérieure du fruit se développent à la suite d'une pluie ou d'une irrigation par aspersion, qui peut projeter de l'eau contenant l'agent pathogène sur les plantes voisines. La pourriture des fruits peut également se développer après la récolte, pendant le transport ou le stockage. La pourriture des fruits commence généralement par une lésion imbibée d'eau. Les lésions s'étendent et se couvrent de moisissures blanches. Le pathogène produit de nombreux sporanges sur la plupart des fruits infectés. L'infection des fruits progresse rapidement, jusqu'à l'effondrement complet du fruit. La brûlure foliaire du phytophthora et la pourriture des fruits peuvent entraîner la perte totale de la récolte.

Biologie des agents pathogènes

Phytophthora capsici est classée dans la famille des Pythiaceae, l'ordre des Peronosporales et la classe des Oomycetes. Les oomycètes ne sont pas de véritables champignons et ont été placés dans le royaume des Stramenopila. Ils sont plus proches des algues brunes que des vrais champignons. L'agent pathogène produit des sporanges asexués, des zoospores biflagellés et des oospores sexués. Les mycéliums sont coenocytiques (non septiques). Phytophthora capsici se développe entre 10 et 36°C (50 et 97°F), avec des températures optimales de 24 à 33°C (75-91°F). Ce pathogène se développe rapidement sur la gélose aux haricots de Lima, et le diamètre de la colonie peut atteindre 8 cm en 5 jours. Le mode de croissance des colonies peut varier de cotonneux, pétaloïde, rosacé, à stellaire (en forme d'étoile). Les sporanges (organes de fructification asexués) des P. capsici sont produites sur des sporangiophores (hyphes produisant des sporanges) et sont généralement papillaires (présentant une petite protubérance arrondie). La forme des sporanges est influencée par la lumière et d'autres conditions de culture, et peut être sub-sphérique, ovoïde, obovoïde, ellipsoïde, fusiforme ou piriforme. La longueur et la largeur des sporanges peuvent varier de 32,8 à 65,8 et de 17,4 à 38,7 μm, respectivement. Le rapport longueur/largeur des sporanges varie de 1,3:1 à 2,1:1. Les sporanges ont de longs pédicelles (tiges), allant de 35 à 138 μm. Les sporanges pédicellés peuvent être dispersés par la pluie poussée par le vent. Dans des conditions humides, des zoospores (spores asexuées) sont produites à l'intérieur des sporanges. Les zoospores sont unicellulaires et biflagellées. Phytophthora capsici produit également des chlamydospores (spores asexuées à paroi épaisse), qui peuvent être terminales ou intercalaires (entre les cellules) sur le mycélium. Le diamètre des chlamydospores peut varier de 22 à 39 μm. Phytophthora capsici produit des structures sexuelles appelées anthéridies et oogones, et des spores sexuelles appelées oospores. Phytophthora capsici est principalement hétérothallique avec deux types d'accouplement connus sous le nom de A1 et A2. Les anthéridies sont amphigyniques (formant un collier à la base de l'oogone après que la jeune oogone ait poussé à travers elle), avec des diamètres de 12-21 à 12-17 μm. Les oogones sont sphériques ou sub-sphériques, avec des diamètres allant de 23 à 50 μm. Les oospores sont principalement plérotiques (remplissant l'oogone) avec des épaisseurs de paroi allant de 2 à 6 μm, et des diamètres allant de 22 à 35 μm. Phytophthora capsici se distingue des autres Phytophthora par la morphologie de ses sporanges. Les sporanges de P. capsici sont caduques (facilement séparées des sporangiophores), ont de longs pédicelles et sont sphériques à allongées avec une base effilée. Des différences significatives de virulence (degré de pathogénicité) et de génétique entre les isolats de P. capsici ont été signalés. Plusieurs méthodes peuvent être utilisées pour étudier la variation génétique de P. capsici et d'autres champignons. Le séquençage et/ou la digestion de restriction des régions ITS (internal transcribed spacers) peuvent être utilisés pour l'identification des espèces. Une amorce PCR spécifique (Pcap) a été développée et peut être utilisée avec les amorces iTS pour amplifier spécifiquement les régions ITS de P. capsici. P. capsici. L'amplification des répétitions de séquences simples (ISSR), le polymorphisme de longueur de fragments amplifiés (AFLP), le génotypage des allozymes et le polymorphisme de longueur de fragments de restriction avec une sonde peuvent être utilisés pour étudier la variation génétique parmi les populations de P. capsici.

Cycle de la maladie et épidémiologie

Phytophthora capsici est un pathogène transmis par le sol qui survit entre les cultures sous forme d'oospores dans le sol ou de mycélium dans les débris végétaux. Les oospores sont résistantes à la dessiccation, aux températures froides et à d'autres conditions environnementales extrêmes, et peuvent survivre dans le sol, en l'absence d'une plante hôte, pendant plusieurs années. Les oospores germent et produisent des sporanges et des zoospores. Les zoospores sont libérées dans l'eau et dispersées par l'irrigation ou les eaux de surface. Les zoospores sont capables de nager pendant plusieurs heures et d'infecter les tissus végétaux. Les zoospores perdent d'abord leurs flagelles, puis s'enkystent et forment une paroi cellulaire, germent et infectent les tissus végétaux. Des sporanges abondants sont produits sur les tissus infectés, en particulier sur les fruits atteints. Les sporanges sont dispersés par l'eau ou par la pluie poussée par le vent dans l'air. Les sporanges peuvent soit germer directement et infecter la plante hôte, soit germer et donner naissance à des zoospores qui sont libérés dans l'eau et infectent la plante. L'agent pathogène se développe à l'intérieur de l'hôte et produit des sporanges à la surface des tissus infectés. Si les conditions environnementales sont favorables, la maladie se développe rapidement. Bien que le pathogène produise des chlamydospores sur les milieux de culture, leur rôle dans la survie du pathogène et l'épidémiologie de la maladie n'est pas connu. Les conditions d'humidité du sol sont importantes pour le développement de la maladie. Les sporanges se forment lorsque les pores du sol sont drainés et ils libèrent des zoospores lorsque le sol est saturé (les pores du sol sont remplis d'eau). La maladie est généralement associée à de fortes précipitations, à une irrigation excessive ou à un sol mal drainé. Une irrigation fréquente augmente l'incidence de la maladie. Les conditions chaudes sont favorables au développement de la maladie.

Gestion des maladies

Il n'existe pas de méthode unique pour lutter efficacement contre le Phytophthora blight. Diverses pratiques de lutte contre les maladies peuvent être intégrées dans la lutte contre le Phytophthora blight, notamment l'exclusion, les pratiques culturales et la lutte chimique. La méthode de lutte la plus efficace contre la brûlure à Phytophthora est la prévention. P. capsici de se déplacer dans un champ non infesté. Phytophthora capsici se propage par le sol, l'eau et/ou le matériel végétal. Il est fortement recommandé de nettoyer soigneusement tout le matériel agricole utilisé dans un champ infesté avant de le déplacer dans un autre champ. Il faut également éviter d'utiliser les sources d'eau (étangs ou réservoirs) qui reçoivent des eaux de ruissellement provenant d'un champ infesté. Les sources d'eau peuvent être testées pour la présence de l'agent pathogène à l'aide de techniques d'appâtage. Phytophthora capsici n'est pas considéré comme un agent pathogène transmis par les semences, mais il faut éviter de conserver des semences provenant d'un champ où le Phytophthora a sévi.

Pratiques culturelles

Les pratiques culturales suivantes peuvent aider à lutter contre le Phytophthora dans les champs de cucurbitacées. Parce que P. capsici peut survivre dans le sol pendant plusieurs années, il convient de sélectionner des champs sans antécédents de brûlure à Phytophthora pour la plantation. Bien qu'aucune période de rotation des cultures n'ait été établie pour une gestion efficace du mildiou à Phytophthora des cucurbitacées, il est recommandé de ne sélectionner que les champs qui n'ont pas eu d'antécédents de cucurbitacées, d'aubergines, de poivrons et/ou de tomates depuis au moins trois ans. Il convient de sélectionner des champs qui sont bien isolés des champs infestés par le P. capsici. Une forte humidité du sol favorise le développement du Phytophthora blight, il convient donc de choisir des champs bien drainés et d'éviter une irrigation excessive. Il faut également éviter de planter des cucurbitacées dans des zones mal drainées. Les cucurbitacées non grimpantes (par exemple les courges d'été) doivent être plantées sur des lits surélevés en forme de dôme d'une hauteur d'environ 25 cm (10 pouces). Le champ doit être inspecté régulièrement pour détecter les symptômes du Phytophthora, surtout après des pluies importantes, et en particulier dans les zones basses du champ. Lorsque les symptômes sont localisés dans une petite zone du champ, les plantes infectées doivent être enfouies dans le sol. Les plantes doivent être pulvérisées avec des fongicides efficaces dès les premiers signes de la maladie. Les fruits sains doivent être retirés de la zone infestée dès que possible, et ils doivent être contrôlés régulièrement pour détecter le développement de la maladie. La culture de plantes de couverture et/ou le paillage avec des matériaux végétaux, y compris la paille et la vesce, peuvent également être utilisés pour gérer la dispersion de l'agent pathogène.

FieldClimate

Dans FieldClimate, un modèle montre le développement des maladies fongiques : Modèle A : Modèle Phytophtora Capsici Ce modèle montre les taux d'infection en fonction des précipitations, de la température de l'air, de la durée de l'humidité des feuilles et de l'humidité relative. Deux formes différentes d'infection sont représentées :

• Infection par des macrosporanges (zoospores), qui sont dispersés par l'eau (fortes pluies dans le sol).
• Infection par les sporanges, qui sont dispersés par le vent et l'eau.

Les conditions d'humidité du sol sont importantes pour le développement de la maladie. Les sporanges se forment lorsque les pores du sol sont drainés et ils libèrent des zoospores lorsque le sol est saturé (les pores du sol sont remplis d'eau). La maladie est généralement associée à de fortes précipitations, à une irrigation excessive ou à un sol mal drainé. Une irrigation fréquente augmente l'incidence de la maladie. Les conditions chaudes sont favorables au développement de la maladie.

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