Die Sklerotinia-Fäule befällt ein breites Spektrum von Pflanzen, insbesondere nicht verholzende Arten. Sclerotinia-Fäule wird verursacht durch S. sclerotiorum. Die Sklerotinia-Fäule kann Pflanzen in jedem Produktionsstadium befallen, einschließlich Sämlinge, reife Pflanzen und geerntete Produkte. Pflanzen mit alterndem oder abgestorbenem Gewebe sind besonders anfällig für eine Infektion.

Symptome

Der befallene Bereich einer Pflanze nimmt zunächst ein dunkelgrünes oder braunes, wasserdurchtränktes Aussehen an und kann dann eine blassere Farbe annehmen. In der Regel entwickelt sich ein dichtes weißes, watteartiges Myzel, und die Pflanze beginnt zu welken und stirbt schließlich ab. Ruhe- oder Überlebensstrukturen (Sklerotien) bilden sich äußerlich an den befallenen Pflanzenteilen und innerlich in den Markhöhlen der Stängel. Die Sklerotien sind hart, schwarz, unregelmäßig geformt, meist 2-4 mm groß und schwer zu erkennen, sobald sie in den Boden eingedrungen sind.

Krankheitsquellen und -ausbreitung

Der Lebenszyklus von S. sclerotiorum umfasst sowohl eine bodenbürtige als auch eine luftbürtige Phase. Sklerotien von S. sclerotiorum können zehn Jahre oder länger im Boden überleben. Sie keimen und bilden kleine trichterförmige Fruchtkörper (Apothecien) mit einem Durchmesser von etwa 1 cm. Die Apothecien produzieren luftgetragene Sporen, die eine Infektion verursachen können, wenn sie auf einer anfälligen Wirtspflanze landen, entweder über die Blüten oder durch direkte Keimung auf Blättern. Gelegentlich kann es zu einer Infektion der Stängelbasen kommen, wenn sich Pilzstränge (Myzel) direkt aus Sklerotien nahe der Oberfläche entwickeln. Neue Sklerotien entwickeln sich in infiziertem Pflanzengewebe, und wenn die Pflanze abstirbt, verbleiben sie auf der Bodenoberfläche oder können bei der anschließenden Bodenbearbeitung in den Boden gelangen.

Bedingungen für eine Infektion

Nach einer Kälteperiode im Winter keimen die Sklerotien, die in den obersten 5 cm des Bodens überwintern, ab dem Frühjahr, wenn die Bodentemperaturen mindestens 10 °C betragen und der Boden feucht ist, und bilden Apothecien. In trockenem Boden oder bei Bodentemperaturen über 25 °C keimen die Sklerotien nicht. Bei Sklerotien, die weniger als 5 cm tief im Boden vergraben sind, ist die Wahrscheinlichkeit der Keimung geringer. Sobald die Apothecien vollständig ausgebildet sind, können die Sporen im Licht oder im Dunkeln freigesetzt werden, sind aber temperaturabhängig und erreichen ihren Höhepunkt in der Regel um die Mittagszeit. Die Apothecien können bei 15 bis 20 °C etwa 20 Tage überdauern, schrumpfen jedoch nach weniger als 10 Tagen bei 25 °C. Bei blühenden Kräutern keimen die Sporen, die auf den Blütenblättern und Staubgefäßen landen, schnell (Keimung innerhalb von 3 bis 6 Stunden und Infektion innerhalb von 24 Stunden), wenn optimale Bedingungen von 15 bis 25 °C, kontinuierliche Blattnässe und hohe Luftfeuchtigkeit in der Pflanze herrschen. Die anschließende Infektion von Blättern und Stängeln hängt davon ab, dass Blütenblätter abfallen und an Blättern haften bleiben. Das Infektionsrisiko erhöht sich, wenn die Blätter nass sind, da dann mehr Blütenblätter haften bleiben. Infizierte, abgestorbene oder absterbende Blütenblätter liefern Nährstoffe für das Eindringen des Pilzes in Blätter und Stängel. Bei nicht blühenden Kräutern erfolgt die Infektion hauptsächlich durch Sporen aus der Luft, die direkt auf den Blättern landen. Die Sporen können mehrere Wochen lang auf den Blättern überleben, bis die Bedingungen für eine Blattinfektion günstig sind. Die Keimung und Infektion der Sporen hängt vom Vorhandensein von Nährstoffen auf den Blättern ab, die entweder aus Pflanzenwunden oder aus absterbendem Pflanzenmaterial stammen. Wie bei blühenden Kräutern liegen die optimalen Bedingungen für die Sporenkeimung und Infektion bei 15-25 °C mit kontinuierlicher Blattnässe und hoher Luftfeuchtigkeit. Ist die Infektion der Pflanzen erst einmal erfolgt, wird ein schneller Krankheitsfortschritt durch warme (15-20 °C) und feuchte Bedingungen in dichten Beständen begünstigt.

Sclerotinia-Infektionsmodell

Die karpogene Keimung der Sklerotien wird durch Perioden mit kontinuierlicher Bodenfeuchtigkeit stimuliert. Auf der Bodenoberfläche bilden sich Apothecien, aus denen Ascosporen in die Luft freigesetzt werden. Die Infektion der meisten Kulturpflanzenarten erfolgt in erster Linie durch Ascosporen, aber eine direkte Infektion von gesundem, intaktem Pflanzengewebe durch keimende Ascosporen findet in der Regel nicht statt. Stattdessen kommt es nur dann zu einer Infektion von Blatt- und Stängelgewebe gesunder Pflanzen, wenn keimende Ascosporen abgestorbene oder alternde Gewebe, in der Regel Blütenteile wie abgeschnittene Blütenblätter, besiedeln, bevor sie Infektionsstrukturen bilden und eindringen. Die myceliogene Keimung von Sklerotien an der Bodenoberfläche kann auch zur Besiedlung von abgestorbenem organischem Material mit anschließender Infektion angrenzender lebender Pflanzen führen. Bei einigen Kulturen, z. B. Sonnenblumen, kann die myceliogene Keimung von Sklerotien jedoch direkt den Infektionsprozess der Wurzeln und des basalen Stängels einleiten, was zur Welke führt. Der Stimulus für die myceliogene Keimung und Infektion bei Sonnenblumen ist nicht bekannt, hängt aber wahrscheinlich von Nährstoffsignalen in der Rhizosphäre ab, die von den Wirtspflanzen stammen.

Der Infektionsprozess
Die Infektion von gesundem Gewebe hängt von der Bildung eines Appressoriums ab, das je nach Wirtsoberfläche einfach oder komplex aufgebaut sein kann. In den meisten Fällen erfolgt das Eindringen direkt durch die Kutikula und nicht durch Spaltöffnungen. Appressorien entwickeln sich aus terminalen, dichotomen Verzweigungen von Hyphen, die auf der Wirtsoberfläche wachsen, und bestehen aus einem Polster aus breiten, mehrseptigen, kurzen Hyphen, die senkrecht zur Wirtsoberfläche ausgerichtet sind, an der sie durch Schleim befestigt sind. Komplexe Appressorien werden oft als Infektionskissen bezeichnet. Obwohl frühere Forscher davon ausgingen, dass die Penetration der Kutikula ein rein mechanischer Prozess ist, gibt es starke Hinweise aus ultrastrukturellen Studien, dass die enzymatische Verdauung der Kutikula ebenfalls eine Rolle beim Penetrationsprozess spielt. Es ist wenig bekannt über S. sclerotiorum Cutinasen, jedoch kodiert das Genom für mindestens vier Cutinase-ähnliche Enzyme (Hegedus unveröffentlicht). Ein großes Vesikel, das vor dem Eindringen an der Appressoriumspitze gebildet wird, scheint während des Eindringens in die Wirtskutikula freigesetzt zu werden. Nach dem Eindringen in die Kutikula bildet sich ein subkutikuläres Vesikel, aus dem sich große Hyphen ausbreiten, die über die subkutikuläre Wand der Epidermis wachsen und diese auflösen.

Infektion durch enzymatische Zersetzung der Seuchenzellen: Oxalsäure wirkt mit zellwandabbauenden Enzymen wie Polygalacturonase (PG) zusammen, um die Zerstörung des Wirtsgewebes zu bewirken, indem sie ein günstiges Umfeld für den PG-Angriff auf Pektin in der Mittellamelle schafft. Dadurch werden wiederum Derivate mit niedrigem Molekulargewicht freigesetzt, die die Expression weiterer PG-Gene induzieren. Tatsächlich wird die gesamte PG-Aktivität durch Pektin oder aus Pektin gewonnene Monosaccharide wie Galakturonsäure induziert und durch die Anwesenheit von Glukose unterdrückt. Die Untersuchung der Expressionsmuster einzelner Sspg-Gene hat gezeigt, dass das Zusammenspiel der PGs untereinander und mit dem Wirt während der verschiedenen Infektionsstadien sehr gut koordiniert ist. (Dwayne D. Hegedus *, S. Roger Rimmer: Sclerotinia sclerotiorum: Wann ist man ein Erreger oder nicht? FEMS Microbiology Letters 251 (2005) 177-184)

Bei der Suche nach den klimatischen Bedingungen für die Infektion von S. sclerotiorum müssen die Bildung von Apothecien, die Sporenbildung, die direkte Infektion durch Apothecien (auch wenn sie nicht sehr häufig vorkommt) und die Infektion aus etablierten Mycelien durch enzymatischen Abbau der epidemischen Zellen berücksichtigt werden.

Apothecienbildung und Sporenbildung findet statt, wenn auf einen Regen von mehr als 8 mm eine Periode hoher relativer Luftfeuchtigkeit folgt, die länger als 20 Stunden bei einer optimalen Temperatur von 21°C bis 26°C dauert.

Direkte Infektion durch Apothecien nach einer Blattnässeperiode, gefolgt von 16 Stunden relativer Luftfeuchtigkeit über 90% bei optimalen 21°C bis 26°C ("appressorische Infektion") zu erwarten ist. Ein saprophytisches Wachstum mit anschließender enzymatischer Degradation der Epidermiszellen ("hydrolytische Infektion") ist bei einer etwas niedrigeren relativen Luftfeuchtigkeit von 80% über einen Zeitraum von 24 Stunden unter optimalen Bedingungen von 21°C bis 26°C zu erwarten.

Literatur:

• Lumsden, R.D. (1976) Pectolytische Enzyme von Sclerotinia sclerotiorum und ihre Lokalisierung auf infizierten Bohnen. Can. J. Bot. 54,2630-2641.
• Tariq, V.N. und Jeffries, P. (1984) Appressoriumbildung durch Sclerotinia sclerotiorum: Rasterelektronenmikroskopie. Trans. Brit. Mycol. Soc. 82, 645-651.
• Boyle, C. (1921) Studien zur Physiologie des Parasitismus. VI. Infektion durch Sclerotinia libertiana. Ann. Bot. 35, 337-347.
• Abawi, G.S., Polach, F.J. und Molin, W.T. (1975) Infection of bean by ascospores of Whetzelinia sclerotiorum. Phytopathologie 65, 673-678.
• Tariq, V.N. und Jeffries, P. (1986) Ultrastruktur der Penetration von Phaseolus spp. durch Sclerotinia sclerotiorum. Can. J. Bot. 64, 2909- 2915.
• Marciano, P., Di Lenna, P. und Magro, P. (1983) Oxalsäure, zellwandabbauende Enzyme und pH-Wert in der Pathogenese und ihre Bedeutung für die Virulenz von zwei Isolaten von Sclerotinia sclerotiorum auf Sonnenblumen. Physiol. Plant Pathol. 22, 339-345.
• Fraissinet-Tachet, L. und Fevre, M. (1996) Regulation der Produktion ppektinolytischer Enzyme durch Sclerotinia sclerotiorum durch Galakturonsäure. Curr. Microbiol. 33, 49-53.

Praktische Anwendung des Sclerotinia-Modells

Das Weißbein-Infektionsmodell zeigt die Zeiträume, in denen die Bildung von Apothecien zu erwarten ist. Wenn diese Zeiträume mit der Blütezeit von Raps oder Canola übereinstimmen, müssen wir erwarten S. sclerotiorum Infektionen während einer feuchten Periode. Die in den Apothecien gebildeten Sporen können ein bis mehrere Tage lang verfügbar sein. Die Möglichkeit von Infektionen wird durch die Berechnung des Infektionsfortschritts für direkte oder indirekte Infektionen durch Appressorien oder enzymatische Zellwanddegradation angezeigt. Erreicht die Infektionsfortschrittslinie den Wert 100%, so ist von einer Infektion auszugehen. Diese Infektionen sollten präventiv oder mit einem kurativ wirkenden Fungizid behandelt werden gegen S. sclerotiorum verwendet werden muss.