Іржа сої, зокрема азійська іржа сої - це серйозне захворювання сої, спричинене грибковим патогеном. Phakopsora pachyrhizi. Поширення хвороби: Азія та Австралія, а останнім часом - Африка, Північна та Південна Америка. Вперше хвороба була виявлена в Японії в 1902 році. Збудник поширився по всій Азії та Австралії через Америку. Іржа сої не може зимувати в районах з мінусовою температурою, але вона може швидко поширюватися вітром на такі великі відстані, її розвиток може бути настільки вибухонебезпечним, і вона може викликати таку швидку втрату листя, що зараз вона є однією з найстрашніших хвороб у світових районах вирощування сої.

Симптоми та ознаки

Перші симптоми іржі сої, спричинені Phakopsora pachyrhizi Починається як дуже маленькі коричневі або цегляно-червоні плями на листках. У польових умовах ці плями зазвичай з'являються на нижній частині листка під час або після цвітіння, хоча за певних обставин можуть заражатися і сходи. Часто перші ураження з'являються ближче до основи листка біля черешка і жилок. Ця частина листка, ймовірно, довше утримує росу, що робить умови більш сприятливими для інфекції. Ураження залишаються невеликими (2-5 мм в діаметрі), але збільшуються в міру прогресування хвороби. У цих осередках ураження, переважно на нижній поверхні листка, утворюються пустули, які називаються уредініями, і в них може утворюватися багато уредініоспор.

Підняті пустули можна побачити неозброєним оком, особливо під час спороношення. Незважаючи на те, що вогнища ураження невеликі, кожне з них часто має кілька пустул (уредіній). Коли пустули активні, ураження може бути повністю вкрите уредініоспорами. Уредініоспори соєвої іржі блідо-жовто-коричневі або безбарвні, з ехінулюсною (з короткими шипами) поверхневою орнаментацією. Це забарвлення відрізняється від багатьох інших збудників іржі, спори яких часто мають червонувато-коричневий колір (колір іржі). Проростання P. pachyrhizi Проростання уредініоспор відбувається через екваторіальну (центральну) пору, утворюючи зародкову трубку, яка закінчується аппресорієм, який гриб використовує для проникнення в організм хазяїна безпосередньо або через стому.

Коли на листку утворюється все більше і більше уражень, уражена ділянка починає жовтіти, і врешті-решт листок опадає з рослини. Хоча іржа сої зазвичай починається з нижньої частини листка, вона швидко поширюється вгору по рослині, поки всі листки не будуть уражені певним ступенем хвороби. Сильно хворі рослини можуть повністю дефоліати. Втрата ефективної листкової тканини призводить до зниження врожайності як за рахунок меншої кількості, так і за рахунок дрібнішого насіння. Повідомлялося про втрати врожаю від 30 до 80%, але розмір втрат залежить від того, коли починається хвороба і як швидко вона прогресує. Крім листя, іржа сої може також з'являтися на черешках, стеблах і навіть сім'ядолях, але більшість уражень іржею відбувається на листках.

Ураження можуть бути як засмаглими, так і червоно-коричневими. Засмаглі ураження мають багато пустул, які продукують численні уредініоспори. Червоно-коричневі ураження, які вважаються реакцією помірної резистентності, мають лише кілька пустул, які продукують лише кілька уредініоспор. Як буде описано в розділі "Лікування хвороби", цей тип ураження залежить від штаму патогена і може з'являтися на тому самому листі, що й засмаглі ураження, або ж засмаглі ураження з віком можуть набувати червоно-коричневого забарвлення. Симптоми та ознаки на інших хазяїнах, таких як кудзу, подібні, хоча розмір ураження може відрізнятися. З віком пустули можуть почорніти. Це спричинено утворенням шару теліоспор у пустулах, що перетворює пустули з уредіній на телії.

Теліоспори виконують дві функції: виживання гриба за відсутності живого хазяїна (перезимівля) та статеве розмноження. Товсті стінки теліоспор захищають гриб від навколишнього середовища і нападу інших організмів. У іржі теліоспори проростають, утворюючи базидій і чотири базидіоспори, під час яких відбувається статева рекомбінація. Проростання P. pachyrhizi теліоспори спостерігається лише в лабораторних умовах і, схоже, не робить значного внеску в увічнення цієї хвороби в польових умовах.

Біологія патогенів

Існує два близькоспоріднених грибки, які викликають іржу на сої: Phakopsora pachyrhiziякий іноді називають азійським або австралійським збудником іржі сої, але який тепер зустрічається і в західній півкулі, і P. meibomiaeтак званого збудника іржі сої Нового Світу, який зустрічається лише в західній півкулі. За винятком кількох незначних характеристик, ці два гриби виглядають морфологічно ідентичними, але P. pachyrhizi набагато агресивніший до сої, ніж P. meibomiae. На сьогоднішній день, P. meibomiae не спричиняє значних втрат врожаю в Центральній та Південній Америці. Ці два види можна розрізнити за допомогою протоколів аналізу ДНК.

Як і інші іржі, збудники соєвої іржі є облігатними паразитами, які потребують живого хазяїна для росту і розмноження. У природних умовах вони можуть виживати поза хазяїном у вигляді уредініоспор лише кілька днів. Обидва збудники іржі сої, наскільки нам відомо, утворюють лише два типи спор: уредініоспори та теліоспори (Рис. 15). Це контрастує з іншими іржами, які можуть мати до п'яти стадій розвитку спор (наприклад, стеблова іржа пшениці). Для іржі сої, як і для більшості ірж, уредініальна стадія є стадією, що повторюється. Це означає, що уредініоспори можуть інфікувати того ж господаря, на якому вони були утворені (соя), протягом того ж сезону. Епідемії можуть швидко розвиватися з декількох пустул, оскільки спороносні пустули утворюються вже через 7-10 днів після зараження, і кожна пустула може виробляти сотні уредініоспор. Теліоспори утворюються в старих ураженнях, але в природі вони не проростають, а альтернативний хазяїн, а також аеція чи спермогонія не відомі.

Без проростання теліоспор статеве розмноження не може відбуватися. Відсутність статевого розмноження повинна обмежувати мінливість іржастих грибів, але, тим не менш, існує значна мінливість у P. pachyrhizi щодо вірулентності. Це обмежило використання окремих генів стійкості у сої, оскільки за короткий час з'являються нові ізоляти патогена, які долають ген стійкості. Невідомо, як ця мінливість виникає у P. pachyrhizi. Пшенична смугаста іржа, Пухирчатка смугаста (Puccinia striiformis)має такий самий життєвий цикл, як і P. pachyrhizi без функціонуючої теліальної стадії і, відповідно, без статевого розмноження, але має багато рас. Можливо, кожен ген стійкості настільки специфічний, що одна мутація в потрібному гені гриба дозволяє йому бути вірулентним для хазяїв з новим геном стійкості.

Епідеміологія

Епідемії іржі сої починаються з появою повітряно-крапельного переносу збудника (уредініоспор). Цей патоген є унікальним серед ірж, оскільки має багато альтернативних хазяїв, які можуть слугувати джерелом інокуляту. Альтернативні хазяї - це інші рослини, які можуть заразитися тим самим патогеном, але не є необхідними для завершення життєвого циклу патогена. Альтернативних хазяїв не слід плутати з альтернативним хазяїном, тобто рослиною, відмінною від основного хазяїна, яка необхідна патогену для завершення його життєвого циклу. У безморозних регіонах, таких як Південна Америка, Центральна Америка, Карибський басейн, південний Техас і Флорида, джерело інокуляту може знаходитися поблизу на рослинах сої-добровольцях, кудзу або інших альтернативних господарях. У регіонах, де бувають морози, наприклад, на Середньому Заході США, посівний матеріал необхідно вносити з зимуючих джерел, які можуть знаходитись за сотні кілометрів від місця вирощування.

Повторне занесення облігатних патогенів у віддалений регіон відбувається з деякими іншими хворобами, такими як стеблова іржа пшениці та несправжня борошниста роса, наприклад, блакитна пліснява на тютюні. Оскільки спори P. pachyrhizi Оскільки спори іржі чутливі до ультрафіолетового випромінювання, їхнє переміщення на великі відстані, ймовірно, відбувається в штормових системах, де хмари захищають спори від сонця. Як тільки життєздатні спори потрапляють на поверхню листя відповідного хазяїна, інфікування і подальший розвиток епідемії залежать від умов навколишнього середовища. Як правило, інфікування відбувається, коли листя вологе і температура становить від 8°C до 28°C, з оптимумом від 16°C до 28°C. При температурі 25°C деяке зараження відбувається вже через 6 годин після намокання листя, але оптимальним є 12 годин. Після зараження ураження та пустули з уредініоспорами можуть з'явитися протягом 7-8 днів, після чого починається наступний цикл інфікування.

Такий короткий життєвий цикл означає, що за сприятливих умов епідемія іржі сої може швидко наростати від майже невизначуваних рівнів до дуже високих. Епідемія іржі сої може прогресувати від рівня, який неможливо виявити, до дефоліації протягом місяця. Може здатися, що епідемія розвивається навіть швидше, оскільки ранні інфекції виникають у нижній частині рослини, і їх важко виявити. Крім навколишнього середовища, на епідемію іржі сої впливає вік рослин. Зазвичай ураження іржею не виявляється на сої до цвітіння, якщо тільки на початку сезону не спостерігається високий рівень інокуляції. Це може бути пов'язано з більшою сприйнятливістю рослин до іржі, коли хазяїн вступає в репродуктивну стадію, або з тим, що в нижніх частинах навісу спори більш захищені від ультрафіолетового випромінювання, або з тим, що умови в навісі стають більш вологими в міру закриття навісу. У будь-якому випадку, ураження може утворитися на будь-якій стадії росту, але основне зростання захворюваності відбувається лише після цвітіння.

Дві моделі для іржі сої описані та розраховані в FieldClimate:

Модель 1: Основними факторами для розрахунку інфекції та ступеня ураження іржею сої є вологість листя та температура (будьте уважні, інфекція повинна становити 100%, перш ніж починається розрахунок ступенів ураження (від 1 до 3)) Листя повинно бути вологим, а температура повинна бути від 8 до 28°C - починається розрахунок інфекції (сума 7200 °хвилин становить 100%). Якщо інфекція становить 100% і в залежності від температури та тривалості намокання листя починають розраховуватися класи тяжкості від 1 до 3.

Модель 2: Тут набагато більше факторів включено в розрахунок іржі сої: Температура, вологість листя, відносна вологість повітря, опади та сонячна радіація (гіфи гриба здатні проникати в продихи вдень).

Коли інфекція іржі сої досягає 100%, починається розрахунок ступеня ураження. Якщо обидва показники (інфекція та ступінь ураження) дорівнюють 100%, то прогнозується поява (створення?) місцевої посівної культури.

Література:

• Іванкович, А. та Ботта, Г. 2002. La roya de la sojo en la Argentinia. EEA Pergamino. RevistadeTEchnologia, Agropecuaria Vol. 7 (21), pp 16-17.
• Мелчінг, Дж. С., Даулер, В. М., Кугл, Д. Л. та Ройєр, М. Х. 1989. Вплив тривалості, частоти та температури періодів зволоження листя на іржу сої. Plant Dis. 73:117-122.
• X.Б. Ян, Е.М. Дель Понте та А.П. Діас. Знання про ризик іржі сої в порівнянні з Бразилією. Кафедра патології рослин, Університет штату Айова
• Ян, X. Б. 1995. Оцінка та управління ризиком іржі сої. Матеріали семінару з питань іржі сої, 9-11 серпня 1995 року. Д. Б. Сінклер і Г. Л. Хартман, ред.. Національна лабораторія досліджень сої, Урбана, Іллінойс