Фітофтороз став однією з найсерйозніших загроз для виробництва огірків та перцю в усьому світі. Фітофторозна плямистість (Phytophthora capsici) на огірках було вперше зареєстровано в 1937 році в Каліфорнії та Колорадо. З того часу фітофтороз огірків та перцю спостерігається у більшості овочівницьких регіонів світу. Фітофторозна плямистість (Phytophthora capsici) зазвичай зустрічається в помірному, субтропічному та тропічному середовищі. Тому що P. capsici має широкий спектр господарів, боротьба з фітофторозом ускладнена. Понад 50 видів рослин, у тому числі кілька видів бур'янів, з більш ніж 15 родин є господарями для P. capsici. Серед основних господарів P. capsici це червоний і зелений перець (Capsicum annuum), кавун (Citrullum lanatus), канталупа (Cucumis melo), диня медова роса (C. melo), огірок (Cucumis sativus), синій патисон Хаббарда (Cucurbita maxima), патисони з жолудями (Cucurbita moschata), гарбуз (C. moschata), переробка гарбуза (C. moschata), жовтий патисон (Кукурбіта пепо), кабачки цукіні (C. pepo), помідор (Lycopersicon esculentum), чорний перець (Piper nigrum), і баклажани (Solanum melongena). Наразі не існує єдиного методу контролю, який був би адекватним для забезпечення контролю над P. capsici на кабачках. Не існує сортів кабачків з помітною стійкістю до цієї хвороби. Сівозміни практично неефективні для контролю P. capsici оскільки патоген може виживати в ґрунті протягом декількох років і заражати понад 50 видів рослин. Спалахи захворювання серйозно загрожують виробництву кабачків (Рис. 19). Необхідні додаткові дослідження для розробки ефективних стратегій управління фітофторозом на огірках та інших овочах.

Симптоми та ознаки

Фітофтороз викликається рослинним патогеном ооміцетом Фітофторозна плямистість (Phytophthora capsici). Зараження рослин відбувається на будь-якій стадії розвитку. Патоген може вражати розсаду, лозу, листя та плоди. Інфекція зазвичай з'являється спочатку на низьких ділянках полів, де ґрунт довше залишається вологим.

Демпфірування
Фітофтора капсісі спричиняє до- та післясходовий демпінг у огірків у вологих і теплих ґрунтових умовах при температурі 20-30°C (68-86°F). У проростків водяниста гниль розвивається на гіпокотилі на рівні або поблизу лінії ґрунту, що призводить до загибелі рослини. У дорослих рослин з'являються симптоми кореневої гнилі. Загибелі рослин після появи сходів передує в'янення рослин: раптове, постійне в'янення рослини без зміни кольору листя. В'янення листя прогресує від основи до кінців лози. Рослини часто гинуть протягом декількох днів після появи перших симптомів або після насичення ґрунту надмірними дощами чи зрошенням. Стебла заражених рослин стають від світло- до темно-коричневого кольору біля лінії ґрунту, стають м'якими і розмоклими. Заражені стебла руйнуються і відмирають. Стрижневий корінь і бічні корені заражених переробних гарбузів зазвичай не проявляють симптомів. Після відмирання листя коріння може дати початок новим лозам, якщо умови навколишнього середовища стануть менш сприятливими для розвитку хвороби. Затухання фітофтори може призвести до часткової або повної втрати врожаю.

Фітофтороз лози
Виноградна лоза може бути уражена в будь-який час вегетації. На лозі з'являються водянисті ураження. Ураження мають темно-оливковий колір, а потім за кілька днів стають темно-коричневими. Ураження оперізують стебло, що призводить до швидкого обвалення і загибелі листя над місцем ураження.

Симптоми листя
Фітофторозна плямистість (Phytophthora capsici) може вражати як черешки, так і листові пластинки рослин. На черешках з'являються темно-коричневі, змочені водою ураження (схожі на ураження на виноградній лозі), що призводить до швидкого руйнування черешка і загибелі листя. На заражених листових пластинках з'являються плями діаметром від 5 мм до понад 5 см (2 дюйми). Заражені ділянки спочатку хлоротичні, але через кілька днів вони стають некротичними з хлоротичними або оливково-зеленими межами. У вологих і теплих умовах плямистості листя швидко поширюються, зливаються і можуть покривати весь листок. У сухих умовах плямистість припиняє поширюватися.

Плодова гниль
Плодова гниль може виникнути в будь-який час від зав'язування плодів до збору врожаю. Зазвичай гниль плодів починається на тій частині плоду, яка контактує з землею. Однак іноді інфекція починає розвиватися в інших місцях на плодах, де інфіковане листя або лоза контактують з плодом. Також симптоми на верхній поверхні плодів розвиваються після дощу або верхнього зрошення, коли вода, що містить патоген, може розбризкуватись на сусідні рослини. Плодова гниль також може розвиватися після збору врожаю, під час транспортування або зберігання. Гниль плодів зазвичай починається з ураження, змоченого водою. Пошкодження розширюються і покриваються білою пліснявою. Патоген утворює численні спорангії на більшості заражених плодів. Зараження плодів швидко прогресує, що призводить до повного руйнування плодів. Фітофтороз листя і плодова гниль можуть призвести до повної втрати врожаю.

Біологія патогенів

Фітофторозна плямистість (Phytophthora capsici) відноситься до родини Pythiaceae, порядку Peronosporales та класу Oomycetes. Ооміцети не є справжніми грибами, їх відносять до царства Страменопіла (Stramenopila). Вони більш близькі до бурих водоростей, ніж до справжніх грибів. Патоген утворює безстатеві спорангії, біфлагелятні зооспори та статеві ооспори. Міцелій коеноцитний (несептований). Фітофтора Капсісі росте при температурі від 10 до 36°C (50-97°F), оптимальна температура - від 24 до 33°C (75-91°F). Цей збудник швидко росте на агарі з лімської квасолі, і за 5 днів діаметр колонії може досягати 8 см (3 дюйми). Характер росту колоній може варіювати від ватоподібного, пелюсткоподібного, розетоподібного до зірчастого (зіркоподібного). Спорангії (безстатеві плодові тіла) P. capsici утворюються на спорангіофорах (гіфах, що продукують спорангії) і здебільшого мають сосочкову форму (з невеликим округлим виступом). Форма спорангіїв залежить від освітлення та інших умов культивування і може бути субсферичною, яйцеподібною, оберненояйцеподібною, еліпсоїдною, веретеноподібною або піриформною. Довжина і ширина спорангіїв може варіювати від 32,8 до 65,8 і від 17,4 до 38,7 мкм відповідно. Відношення довжини до ширини спорангіїв коливається від 1,3:1 до 2,1:1. Спорангії мають довгі ніжки (стеблинки), довжиною від 35 до 138 мкм. Ніжкасті спорангії можуть розсіюватися під час дощу, що переноситься вітром. У вологих умовах всередині спорангіїв утворюються зооспори (безстатеві спори). Зооспори бувають одноклітинні та дводжгутикові. Фітофторозна плямистість (Phytophthora capsici) також продукує хламідоспори (товстостінні безстатеві спори), які можуть бути термінальними або інтеркалярними (між клітинами) на міцелії. Хламідоспори можуть мати діаметр від 22 до 39 мкм. Phytophthora capsici утворює статеві структури, які називаються антеридіями та оогоніями, а також статеві спори, які називаються ооспорами. Фітофторозна плямистість (Phytophthora capsici) переважно гетероталічний з двома типами спарювання, відомими як A1 і A2. Антеридії амфігінні (утворюють комір біля основи оогонія після того, як молодий оогоній проростає крізь нього), діаметром від 12-21 до 12-17 мкм. Оогонії сферичні або субсферичні, діаметром від 23 до 50 мкм. Ооспори переважно плеротичні (заповнюють оогоній) з товщиною стінок від 2 до 6 мкм і діаметром від 22 до 35 мкм. Фітофторозна плямистість (Phytophthora capsici) відрізняється від інших Фітофтора види за морфологією спорангіїв. Спорангії P. capsici кадукулярні (легко відокремлюються від спорангіофорів), мають довгі ніжки та кулясту форму з основою, що звужується. Значні відмінності у вірулентності (ступені патогенності) та генетиці між ізолятами P. capsici було повідомлено. Для вивчення генетичної мінливості P. capsici та інших грибів можна використовувати кілька методів. Секвенування та/або рестрикційний дайджест ділянок внутрішніх транскрибованих спейсерів (ITS) можна використовувати для ідентифікації видів. Було розроблено специфічний ПЛР-праймер (Pcap), який можна використовувати разом із праймерами ITS для специфічної ампліфікації P. capsici. Ампліфікація міжпростих повторів послідовностей (ISSR), поліморфізм довжини ампліфікованих фрагментів (AFLP), алозимне генотипування та поліморфізм довжини рестрикційних фрагментів за допомогою зонда можуть бути використані для вивчення генетичної мінливості серед популяцій P. capsici.

Цикл хвороби та епідеміологія

Фітофторозна плямистість (Phytophthora capsici) є ґрунтовим патогеном і виживає між культурами у вигляді ооспор у ґрунті або міцелію в рослинних рештках. Ооспори стійкі до висихання, низьких температур та інших екстремальних умов навколишнього середовища і можуть виживати в ґрунті за відсутності рослини-господаря протягом декількох років. Ооспори проростають і утворюють спорангії та зооспори. Зооспори вивільняються у воді і розносяться зрошенням або поверхневими водами. Зооспори здатні плавати протягом декількох годин і заражати тканини рослин. Зооспори спочатку втрачають джгутики, а потім інцистуються, утворюють клітинну стінку, проростають і заражають тканини рослин. На заражених тканинах, особливо на уражених плодах, утворюється велика кількість спорангіїв. Спорангії розносяться в повітрі водою або дощем, що переноситься вітром. Спорангії можуть або проростати безпосередньо і заражати рослину-господаря, або проростати і давати початок зооспорам, які вивільняються у воду і заражають рослину. Патоген росте всередині рослини-хазяїна і утворює спорангії на поверхні заражених тканин. Якщо умови навколишнього середовища сприятливі, хвороба розвивається швидко. Хоча патоген продукує хламідоспори на поживних середовищах, їхня роль у виживанні патогена та епідеміології захворювання не відома. Умови вологості ґрунту є важливими для розвитку хвороби. Спорангії утворюються, коли пори ґрунту осушені, і вони вивільняють зооспори, коли ґрунт насичений (пори ґрунту заповнені водою). Захворювання зазвичай пов'язане з рясними опадами, надмірним зрошенням або погано дренованим ґрунтом. Часте зрошення збільшує частоту виникнення хвороби. Теплі умови є сприятливими для розвитку хвороби.

Управління хворобами

Не існує єдиного методу для забезпечення адекватного контролю фітофторозу. Для боротьби з фітофторозом можуть бути інтегровані різні методи боротьби з хворобою, в тому числі: виключення, культурні практики та хімічний контроль. Найефективнішим методом контролю фітофторозу є запобігання P. capsici від переїзду на незаражене поле. Фітофторозна плямистість (Phytophthora capsici) поширюється через ґрунт, воду та/або рослинний матеріал. Наполегливо рекомендується ретельно очистити все сільськогосподарське обладнання, яке використовується на зараженому полі, перш ніж переносити його на інше поле. Також слід уникати використання джерел води (наприклад, ставків або водосховищ), в які потрапляють стічні води із зараженого поля. Джерела води можна перевірити на наявність збудника за допомогою методу приманок. Фітофторозна плямистість (Phytophthora capsici) не вважається патогеном, що переноситься з насінням, проте слід уникати збереження насіння з поля, де виникла фітофторозна хвороба.

Культурні практики

Наступні культурні практики можуть допомогти в управлінні фітофторозом на полях огірків. Тому що P. capsici може виживати в ґрунті протягом декількох років, для посадки слід обирати поля, на яких не було випадків фітофторозу. Хоча для ефективного управління фітофторозом огірків не встановлено періоду сівозміни, рекомендується вибирати тільки ті поля, на яких не вирощували огірки, баклажани, перець та/або помідори протягом щонайменше 3 років. Слід вибирати поля, які добре ізольовані від полів, заражених P. capsici. Висока вологість ґрунту сприяє розвитку фітофторозу, тому слід обирати добре дреновані поля та уникати надмірного зрошення. Також не слід висаджувати кабачки на ділянках поля з поганим дренажем. Невиноградні культури (наприклад, літні кабачки) слід висаджувати на куполоподібних грядках висотою приблизно 25 см (10 дюймів). Поле слід регулярно обстежувати на наявність симптомів фітофтори, особливо після сильних дощів, і особливо в низинних частинах поля. Якщо симптоми локалізовані на невеликій ділянці поля, заражені рослини слід заорювати в ґрунт. При перших ознаках захворювання рослини слід обприскувати ефективними фунгіцидами. Здорові плоди слід якнайшвидше видалити із зараженої ділянки і регулярно перевіряти їх на розвиток хвороби. Вирощування покривних культур та/або мульчування рослинними матеріалами, включаючи солому та житню вику, також може бути використано для управління розповсюдженням патогена.

FieldClimate

Модель FieldClimate відображає розвиток грибкових захворювань: Модель A: Модель Phytophtora Capsici Ця модель показує рівень інфекції на основі опадів, температури повітря, тривалості вологості листя та відносної вологості. Показано дві різні форми інфекцій:

• Зараження макроспорангіями (зооспорами), які розносяться водою (сильні дощі в ґрунті)
• Зараження спорангіями, які розносяться вітром і водою

Умови вологості ґрунту є важливими для розвитку хвороби. Спорангії утворюються, коли пори ґрунту осушені, і вони вивільняють зооспори, коли ґрунт насичений (пори ґрунту заповнені водою). Захворювання зазвичай пов'язане з рясними опадами, надмірним зрошенням або погано дренованим ґрунтом. Часте зрошення збільшує частоту виникнення хвороби. Теплі умови є сприятливими для розвитку хвороби.

Література:

• Бабадоост, М. та С.З. Іслам. 2003. Вплив обробки насіння фунгіцидами на відмирання сходів гарбуза, спричинене Phytophthora capsici. Plant Dis. 87:63-68.
• Ервін, Д.С. та О.К. Рібейро. 1996. Фітофторозні хвороби у всьому світі. Преса Американського фітопатологічного товариства, Сент-Пол, штат Міннесота.
• Хаусбек, М. К. та К. Х. Ламур. 2004. Phytophthora capsici на овочевих культурах: Прогрес та виклики. Plant Dis. 88:1292-1303.
• Іслам, С.З., М. Бабадоост, К. Ламберт, А. Ндеме та Х.М. Фулі. 2005. Характеристика ізолятів Phytophthora capsici з переробленого гарбуза в штаті Іллінойс. Plant Dis. 89:191-197.
• Ламур, К.Х. та М.К. Хаусбек. 2000. Нечутливість до мефеноксаму та статева стадія Phytophthora capsici на полях кабачків у Мічигані. Фітопатологія 90:396-400.
• Лі, Б.К., Б.С. Кім, С.В. Чанг та Б.К. Хвані. 2001. Агресивність ізолятів Phytophthora capsici з гарбуза та перцю. Plant Dis. 85:797-800.
• Леонян, Л.Х. 1922. Стеблова та плодова гниль перцю, спричинена Phytophthora capsici. Фітопатологія 12:401-408.
• Папавізас, Г.С., Д.Х. Бауерс та С.А. Джонстон. 1981. Селективне виділення Phytophthora capsici з ґрунтів. Фітопатологія 71:129-133.
• Ristaino, J.B. 1990. Міжвидова мінливість серед ізолятів Phytophthora capsici з полів перцю та кабачків у Північній Кароліні. Фітопатологія 80:1253-1259.
• Рістайно, Я. Б. та С. А. Джонстон. 1999. Екологічно обґрунтовані підходи до управління фітофторозом болгарського перцю. Plant Dis. 83:1080-1089.
• Stamps, D.J. 1985. Phytophthora capsici. Звичайна. Mycol. Ін-т описів патогенних грибів і бактерій № 836.
• Стампс, Д.Д., Г.М. Вотерхаус, Ф.Д. Ньюхук та Г.С. Холл. 1990. Переглянутий табличний визначник видів Phytophthora. Commonw. Agric. Bur. Int. Mycol. Inst. Mycol. Pap. 162.
• Тіан, Д. та М. Бабадоост. 2003. Генетична варіація серед ізолятів Phytophthora capsici зі штату Іллінойс. Фітопатологія 93:S84. Номер публікації. P-2003-0613-AMA.
• Зіттер, Т.А., Д.Л. Гопкінс та К.Е. Томас. 1996. Компендіум хвороб кабачків. Преса Американського фітопатологічного товариства, Сент-Пол, штат Міннесота.