Bu çalışma aşağıdaki iki makaleye dayanmaktadır:

- Siyah Yaprak Çizik Hastalığı; Amerikan Samoası Zararlıları ve Hastalıkları Sayı 10, Amerikan Samoası Toplum Koleji Toplum ve Doğal Kaynaklar Kooperatif Araştırma ve Uzatma. 2004
- Siyah Sigatoka Muz Yetiştiriciliğinde Artan Bir Konu; Douglas H. Marín, Del Monte Fresh Produce; Ronald A. Romero, Chiquita Brands; Mauricio Guzmán, National Banana Corporation of Costa Rica; Turner B. Sutton, North Carolina State University, Raleigh

Siyah yaprak çizgisi (BLS) veya "Siyah Sigatoka", dünya çapında muzun en çok zarar veren yaprak hastalığıdır. Tropik ve subtropik bölgelerin çoğu etkilenmekte ve 30-50%'lik kayıplar rapor edilmektedir. Pasifik'te BLS'nin ilk kaydı 40 yıl önce Fiji'deki Sigatoka Vadisi'nde yapılmıştır. Muz üretiminde kullanılan fungisitlerin çoğu BLS'yi kontrol etmek içindir. Çoğu ticari yetiştirici tarafından yetiştirilen Cavendish tipi 'Williams' muzu mantar hastalığına karşı çok hassastır. Enfekte olmuş bitkilerde daha az yaprak bulunur, bu da daha az ve daha küçük meyvelere, hasadın gecikmesine, erken olgunlaşmaya ve daha düşük kaliteli meyvelere yol açar.

Potansiyel etki

Siyah sigatoka muz yaprağı dokusunun tahrip olmasına neden olarak bitkinin fotosentetik yeteneklerini etkiler ve verimi 50%'ye kadar düşürebilir. Siyah sigatoka, Güney Pasifik Ülkelerindeki muz ihracat endüstrilerindeki düşüşten sorumlu ana faktörlerden biridir. İhracat için muz üreten ticari plantasyonlar, Siyah sigatoka'yı kontrol etmek için maliyetli bir fungisit sprey programı sürdürmek zorundadır ve çevre ve insan sağlığı açısından eleştirilmektedir. Ancak kontrol edilmediği takdirde, hastalıklı bitkilerde üretilen meyveler sevkiyat sırasında erken olgunlaşabilir ve daha fazla kayba neden olabilir. Hastalığın tahribatı sonraki yıllarda kimyasal spreylerle kontrol altına alınmıştır (15-17 fungisit uygulaması) ancak bu üretim maliyetini önemli ölçüde artırmıştır.

Etkilenen bitkiler

Kara sigatoka'nın kesin semptomları sadece Musa (Muzlar), Musa paradisiaca (Plantains), Musa acuminata (Yabani muz) ve Musa acuminata (alt tür. bantesii ve alttür. zebrina). Çeşitler patojene verdikleri tepki bakımından farklılık göstermektedir. Bağışıklık bilinmemektedir ve diğer yabani türlerin ve alt türlerin Musa enfekte olur, ancak hastalık önemli ölçüde gelişmez. Mycosphaerella fijiensis yabani muzların fide aşamasına da saldırabilir.

Meydana geldiği mevsim

Siyah sigatoka sporları tropikal ve sub-tropikal yaz aylarında veya tropikal iklim koşullarında kolayca oluşur. yüksek nem ve yağışÖzellikle de yapraklar üzerinde serbest su tabakası varsa. Yayılmanın temel yolu yağmurla yıkanma veya sporların sıçramasıdır, ancak hastalığın gelişiminin ilerleyen aşamalarında sporlar hava akımlarına da zorla boşaltılır. Enfeksiyon, çiçeklenme sırasında ve hemen sonrasında bitkinin en genç yapraklarında meydana gelir, ancak daha yaşlı yapraklar hastalık gelişimine daha elverişlidir. Belirgin görsel semptomlar ilk enfeksiyondan yaklaşık 15-20 gün sonra ortaya çıkar.

Semptomlar

Yaprak enfeksiyonunun ilk belirgin belirtileri yaklaşık 2 mm uzunluğunda kısa, kırmızımsı kahverengi çizgilerdir. Çizgiler 20-30 mm uzunluğunda kahverengi çizgilere dönüşür ve bunlar genişleyerek eliptik lekelere dönüşür, yaprağın alt tarafı kahverengi, üst yüzeyi siyahtır. Lekeler hafifçe çöküktür ve sarımsı bir hale ile çevrilidir. Daha sonra, büyük lekenin merkezi gri olur, siyah bir çizgi ve sarı bir hale ile sınırlanır. Son olarak, lekeler birleşerek yaprağı öldürür.

Epidemiyoloji

Konidya ve askosporların her ikisi de hastalığın yayılmasında rol oynar. Konidiler aşağıdaki koşullar altında oluşur yüksek nem oranıözellikle yapraklarda serbest su tabakası varsa. Hastalığın ilk aşamalarının gelişimi sırasında oluşurlar (özellikle çizgi aşaması 2, çizgi aşaması 3 ve leke aşaması 4 sırasında). Başlıca yayılma yolları yağmurla yıkama ve sıçramadır; konidiler rüzgarla kopmaz. Konidiler çoğunlukla hastalığın yerel yayılımı ile ilişkilidir ve yüksek nem, sık sık şiddetli çiğ ve aralıklı sağanak yağış dönemlerinde önemlidir.

Çünkü M. fijiensis nispeten daha az konidi ürettiğinden, askosporların siyah Sigatoka'nın yayılmasında daha önemli olduğu düşünülmektedir (4,20). Ancak Jacome ve arkadaşları (10) konidilerin önemli miktarda hastalığa neden olabileceğini ve hastalık semptomlarının askospor enfeksiyonunun neden olduğu semptomlarla aynı olduğunu belirtmiştir. Konidilerin, daha az elverişli iklim koşullarının varlığı nedeniyle hastalık gelişiminin geciktiği kuru dönemlerde daha önemli hale geldiğini belirtmiştir (10). Askosporlar, hastalığın birincil daha uzun mesafelere yayılma plantasyonlar içinde ve yeni alanlara yayılır ve uzun süreli yağışlı havalarda olağan yayılma aracıdır (3,4,6,10, 11,15).

Askosporlar, bitkinin yaşlı yapraklarında veya yerde yatan ölü yapraklarda yaygın olan olgun lezyonlardaki psödotesyumlarda üretilir. Meredith ve Lawrence (14) psödotesyumların yaprak yüzeyinin her iki tarafında da üretildiğini, ancak adaksiyal yüzeyde daha fazla sayıda bulunduğunu bildirmiştir. Buna karşılık Gauhl ve arkadaşları (6) abaksiyal yaprak yüzeyinde daha fazla psödotesyum ve askospor üretildiğini tespit etmiştir. Burt ve arkadaşları (2) psödotesyum başına yaklaşık 4,5 askospor salındığını bulmuş olsa da, yağmur sonrası havada bulunan yüksek inokulum konsantrasyonu göz önüne alındığında bu sayı çok düşük görünmektedir (4).

Askospor salınımı

Şunların varlığını gerektirir yağmur veya çiyden kaynaklanan su tabakası psödotesyayı emer ve askosporların yaprak sınır tabakasından zorla dışarı atılmasına neden olur, burada hava akımları tarafından yayılırlar (15,20). Pseudothecia'nın olgunlaşması için doygunluk gerekir yaklaşık 48 saat boyunca ölü yaprak dokularında kalmıştır (3,4,7,10,11,15). Hawaii koşullarında, askospor konsantrasyonları gece boyunca artmış, saat 06:00 civarında en yüksek seviyeye ulaşmış ve gün içinde önemli ölçüde azalmıştır. Yağmurlu günlerde, en yüksek konsantrasyonlar yağmur başladıktan kısa bir süre sonra meydana gelmiştir. Günlük ortalama askospor konsantrasyonlarındaki mevsimsel artışlar, artan yağış ve bağıl nem ile ilişkilidir (15). Muzlarla çalışan Gauhl (4), Kosta Rika koşulları altında benzer sonuçlar bildirmiştir. Meredith ve arkadaşları (15) askospor üretiminin veya salınımının minimum sıcaklıklardan etkilendiğine dair bir kanıt bulamazken, Gauhl (4) Kosta Rika'nın Karayip bölgesinde yılın daha kuru (veya daha az yağışlı) aylarında inokulum üretiminde bir azalma olduğunu ve bu ayların aynı zamanda en düşük sıcaklıkların olduğu mevsim olduğunu tespit etmiştir. Askosporlar rüzgarla dağılır; ancak ultraviyole radyasyona karşı duyarlılıkları nedeniyle uzun mesafeli dağılım birkaç yüz kilometre ile sınırlıdır (17). Askospor akıntısı ile hastalık gelişimi arasında tutarlı bir ilişki gösterilememiştir, bu da spor yakalamanın hastalık tahmini için kullanışlılığını sınırlamaktadır (5,11). Askosporlar, yeni bir yaprağın açılması sırasında esas olarak alt yaprak yüzeyinde birikir ve yaprağın tüm açık laminasının aksine silindirik kandela yaprağının açılması sırasında artan spor birikiminin bir yansıması olarak ilk maruz kalan tarafta bir bant enfeksiyon modeli oluşturur. Sonuç olarak, enfeksiyonların çoğu yaprakların abaksiyal yüzeyinde meydana gelir (3,7).

Enfeksiyon

Mikrop tüplerinin stomalara nüfuz etmesi yaklaşık 48 ila 72 saat sürer (1,20), ancak mantar yapraklara gerçekten nüfuz etmeden önce 6 güne kadar yaprak yüzeyinde epifitik olarak büyüyebilir (1). Başarılı enfeksiyon genişletilmiş tarafından teşvik edilir yüksek nem dönemleri ve yapraklarda serbest su varlığı (3,7,13). Maksimum çimlenme serbest su mevcut olduğunda gerçekleşir. Konidiler, askosporlara (98 ila 100%) kıyasla daha geniş bir bağıl nem aralığında (92 ila 100%) çimlenir. Etkisi sıcaklık çimlenme üzerindeki etkisi, tahmini optimum değeri 26,5°C olan ikinci dereceden bir yanıt fonksiyonu ile karakterize edilebilir (10). Stover (21) ascospore germ tüplerinin maksimum büyümesini şu sıcaklıkta gözlemlemiştir 26 ila 28°C 24 saatlik inkübasyondan sonra. Jacome ve Schuh (8,9) yaşlı yaprakların daha duyarlı olduğunu bildirmiştir; ancak E. Bureau (kişisel iletişim) ve Romero (18) genç yaprakların yaşlılara göre daha duyarlı olduğunu (birinci ila üçüncü) gözlemlemiştir.

Kuluçka dönemi

Enfeksiyon ile semptomların ortaya çıkması arasındaki süre hava koşullarına ve bitkinin duyarlılığına göre değişir (68). Muzlarda, yaprak enfeksiyonu zamanının yalancı sapın tepesinden yeni bir yaprağın ortaya çıkmasıyla aynı zamana denk geldiği tahmin edilmektedir (20). Kosta Rika'da çok uygun koşullar altında ve duyarlı bir konakçı ile kuluçka dönemi 13-14 gün kadar kısa olabilirken, elverişsiz hava koşullarında inkübasyon süresi 35 güne kadar uzayabilir. Nijerya'dan muzla ilgili benzer raporlar mevcuttur (16). Yağmur mevsimi boyunca inkübasyon süresi 14 gün iken, kurak mevsimde 24 gün olmuştur. Kuluçka süresinin uzunluğu, çeşidin M. fijiensis'e karşı duyarlılığına göre de değişmektedir. FHIA tarafından geliştirilen iki tetraploid sentetik hibrit olan FHIA 1 ve FHIA 2 çeşitlerinde inkübasyon süresi sırasıyla 26,2 ve 25,1 gün iken, duyarlı Grande Naine çeşidinde bu süre 22,4 gün olmuştur (19).

Yaprağa nüfuz ettikten sonra, <M. fijiensis Hücrelerde herhangi bir bozulma kanıtı olmaksızın yaklaşık 7 gün boyunca bitişik hücrelerde kolonize olur. Vejetatif hifler stomalardan çıkabilir ve yaprak yüzeyinde büyüyebilir ve bitişik stomalara nüfuz edebilir veya konidiyoforlar ve konidiler üretebilir. Bu epifitik büyüme, fungusun bitişik yaprak dokusunu kolonize etmesini sağlar ve bu da hızlı semptom gelişimine neden olur (4,20). M. fijiensis birden fazla stomaya nüfuz etme yeteneğine sahiptir. M. musicolaBu da önceki patojene göre daha fazla lekelenmeye neden olur (20).

Gizli dönem

Her ne kadar konidiler, erken dönem hastalık belirtileri gösteren lezyonlarda üretilebilse de M. fijiensis ve salgına katkıda bulunan latent dönem, mantarın ana inokulum kaynağı olan olgun psödotesya ve askosporlarla lezyonlar üretmeye başladığı zamanla tanımlanır. Kuluçka dönemi gibi latent dönem de hava koşullarına, konağın duyarlılığına ve enfeksiyonların yoğunluğuna göre değişir. Latent dönem, Guapiles, Kosta Rika'da yağmurlu sezonda (Haziran-Aralık) 25 gün ile kurak sezonda 70 gün arasında değişmektedir. Hava, ascospore boşalması ve enfeksiyon için oldukça elverişli olduğunda, yapraklarda birçok enfeksiyon meydana gelir. Enfeksiyonlar yoğun olduğunda, gelişimin çok erken bir aşamasında hızla birleşerek psödotesya ve askosporların varlığı ile karakterize edilen olgun lekelerin ortaya çıkmasını hızlandırır (22). Bu koşullar altında yapraklar hızla ve ciddi şekilde zarar görür. Latent dönem de direnç seviyesine göre değişir. Örneğin, plantain alt grubuna ait bir yemeklik muz olan Curraré çeşidi için aynı doğal koşullar altında yaprak çıkışından ilk olgun leke belirtisine kadar geçen süre 44 gün iken, Cavendish alt grubuna ait bir muz olan Valery çeşidi için bu süre 34 gündür (4). "Hastalık gelişme süresi" terimi, tropik bölgelerdeki muz literatüründe latent dönemi ifade etmek için yaygın olarak kullanılır ve enfeksiyon ile olgun lekelerin oluşumu arasındaki süre olarak tanımlanır. Muz literatüründe kullanılan bir diğer yaygın terim ise "belirti gelişim süresi" veya "geçiş dönemi" olup, ilk belirtilerden olgun lekelerin ortaya çıkmasına kadar geçen süredir (6). Semptom gelişim süresi, hastalığın yapraklarda ne kadar hızlı ilerlediğine dair iyi bir gösterge verir.

Edebiyat:

• Beveraggi, A. 1992. Etude des interactions hôte-parasite chez des bananiers sensibles et résistants inoculés par Cercospora fijiensis responsible de la maladie des raies noires. Thèse de 3ème cycle. Montpellier Üniversitesi, Montpellier, Fransa.
• Burt, J. P. A., Rosenberg, L. J., Rutter, J., Ramírez, F., ve González, O. H. 1999. Muzda siyah Sigatoka hastalığına neden olan Mycosphaerella fijiensis'in hava yoluyla yayılmasının tahmin edilmesi: Perithecia ve askospor sayılarının tahminleri. Ann. Appl. Biol. 135:369-377.
• Fullerton, R. A. 1994. Sigatoka Yaprak Hastalıkları. 12-14. sayfalar: Compendium of Tropical Fruit Diseases. R. C. Ploetz, G. A. Zentmyer, W. T. Nishijinia, K. G. Rohrbach, and H. D. Ohr, eds. American Phytopathological Society, St. Paul, MN.
• Gauhl, F. 1994. Orta Amerika, Kosta Rika'da Muz ve Muzda (Musa spp.) Siyah Sigatoka (Mycosphaerella fijiensis Morelet) Epidemiyolojisi ve Ekolojisi. INIBAP, Montpellier, Fransa.
• Gauhl, F. 2002. Spor tuzakları ticari muz plantasyonlarında Sigatoka hastalığının gelişimini tahmin etmek için yararlı bir araç mıdır? Sayfa 22 içinde: Int. Çalıştay Mycosphaerella Yaprak Lekesi Hast. Bananas, 2. - Program ve Özetler. (Abstr.)
• Gauhl, F., Pasberg-Gauhl, C. ve Jones, D. R. 2000. Hastalık döngüsü ve epidemiyoloji. Sayfa 56-62 içinde: Muz, Abacá ve Enset Hastalıkları. D. R. Jones, ed. CAB International, Wallingford, İngiltere.
• González, M. 1987. Enfermedades del cultivo del banano. Oficina de Publicaciones de la Universidad de Costa Rica, San José.
• Jacome, L. H., ve Schuh, W. 1992. Yaprak ıslaklık süresi ve sıcaklığın Mycosphaerella fijiensis var. difformis ile enfekte muzda siyah Sigatoka hastalığının gelişimi üzerine etkileri. Phytopathology 82:515-520.
• Jacome, L. H., ve Schuh, W. 1993. Sıcaklığın in vitro büyüme ve konidiyal üretim üzerine etkisi ve Mycosphaerella fijiensis var. difformis izolatları arasında in vivo enfeksiyon ve saldırganlığın karşılaştırılması. Trop. Agric. 70:51-59.
• Jacome, L. H., Schuh, W. ve Stevenson, R. E. 1991. Mycosphaerella fijiensis var. difformis'in çimlenmesi ve germ tüpü gelişimi üzerine sıcaklık ve bağıl nemin etkisi. Phytopathology 81:1480-1485.
• Jeger, M. J., Eden-Green, S., Thresh, J. M., Johanson, J. M., Waller, J. M. ve Brown, A. E. 1995. Muz hastalıkları. Sayfa 317-381 içinde: Muzlar ve Plantainler. S. Gowen, ed. Chapman & Hall, Londra.
• Marín, D. H., ve Romero, R. A. 1992. El combate de la Sigatoka negra. Boletín No. 4, Departamento de Investigaciones, Corporación Bananera Nacional, Costa Rica.
• Mayorga, M. H. 1990. La Raya negra (Mycosphaerella fijiensis Morelet) del plátano y del banano. I. Ciclo de vida del patógeno bajo las condiciones del Urabá. Revista ICA 25:69-77.
• Meredith, D. S., ve Lawrence, J. S. 1969. Muzların siyah yaprak çizgi hastalığı (Mycosphaerella fijiensis): Hawaii'de hastalık belirtileri ve etken fungusun konidiyal durumu üzerine notlar. Trans. Br. Mycol. Soc. 52:459-476.
• Meredith, D. S., Lawrence, J. S., ve Firman,I. D. 1973. Muzun siyah yaprak çizgi hastalığında (Mycosphaerella fijiensis) askospor salınımı ve dağılımı. Trans. Br. Mycol. Soc. 60:547-554.
• Mobambo, K. N., Gauhl, F., Pasberg-Gauhl, C., ve Zuofa, K. 1996. Muzun siyah Sigatoka hastalığına tepkisi için mevsim ve bitki yaşı etkisinin değerlendirilmesi. Crop Prot. 15:609- 614.
• Parnell, M., Burt, P. J. A. ve Wilson, K. 1998. Güneş ışığı simülasyonunda ultraviyole radyasyona maruz kalmanın muz ve muzda siyah Sigatoka hastalığına neden olan askosporlar üzerindeki etkisi. Int. J. Biometeorol. 42:22-27.
• Romero, R. A. 1995. Mycosphaerella fijiensis'in fungisite dirençli popülasyonlarının dinamiği ve muzda siyah Sigatoka epidemiyolojisi. Doktora tezi. Kuzey Carolina Eyaleti, Raleigh.
• Romero, R. A., ve Sutton, T. B. 1997. Dört Musa genotipinin üç sıcaklıkta farklı bölgelerden Mycosphaerella fijiensis izolatlarına tepkisi. Plant Dis. 81:1139-1142.
• Stover, R. H. 1980. Muz ve plantainlerde Sigatoka yaprak lekesi. Plant Dis. 64:750-756.
• Stover, R. H. 1983. Sıcaklığın Mycosphaerella musicola ve Mycosphaerela fijiensis var. difformis'in ascospore germ tüpü büyümesi üzerindeki etkisi. Fruits 38:625-628.