Фитофтора стала одной из самых серьезных угроз для производства огурцов и перцев во всем мире. Phytophthora capsici на огурцах было впервые зарегистрировано в 1937 году в Калифорнии и Колорадо. С тех пор Phytophthora blight наблюдается на огурцах и перцах в большинстве овощеводческих регионов мира. Phytophthora capsici обычно встречается в умеренном, субтропическом и тропическом климате. Поскольку P. capsici имеет широкий круг хозяев, поэтому бороться с фитофторой трудно. Более 50 видов растений, включая несколько видов сорняков, в более чем 15 семействах являются хозяевами для P. capsici. Среди основных носителей P. capsici это красные и зеленые перцы (Capsicum annuum), арбуз (Citrullum lanatus), канталупа (Cucumis melo), медовая дыня (C. melo), огурец (Cucumis sativus), голубой кабачок Хаббарда (Cucurbita maxima), желудевый сквош (Cucurbita moschata), тыква (C. moschata), обработка тыквы (C. moschata), желтый сквош (Cucurbita pepo), цуккини (C. pepo), помидор (Lycopersicon esculentum), черный перец (Piper nigrum), и баклажан (Solanum melongena). В настоящее время не существует единого метода контроля, который был бы адекватен для обеспечения контроля над P. capsici на огурцах. Не существует сортов огурцов с заметной устойчивостью к этому заболеванию. Чередование культур практически неэффективно в борьбе с этим заболеванием. P. capsici поскольку патоген может выживать в почве в течение нескольких лет и заражать более 50 видов растений. Вспышки этого заболевания серьезно угрожают производству огуречных культур (Рисунок 19). Необходимы дополнительные исследования для разработки эффективных стратегий борьбы с фитофторой на огурцах и других овощах.

Симптомы и признаки

Фитофтороз вызывается оомицетным патогеном растений Phytophthora capsici. Заражению подвергаются растения на любой стадии развития. Патоген может заражать рассаду, лозы, листья и плоды. Инфекция обычно появляется сначала на низких участках полей, где почва дольше остается влажной.

Демпфирование
Phytophthora capsici вызывает до- и послевсходовое увлажнение огурцов при влажных и теплых условиях почвы 20-30°C (68-86°F). У сеянцев водянистая гниль развивается на гипокотиле у линии почвы или вблизи нее, что приводит к гибели растения. У зрелых растений наблюдаются симптомы корончатой гнили. Послевсходовой гибели растений предшествует их увядание: внезапное, постоянное увядание растения без изменения цвета листвы. Увядание листьев развивается от основания к концам лозы. Растения часто погибают в течение нескольких дней после проявления первых симптомов или после насыщения почвы в результате чрезмерного дождя или полива. Стебли зараженных растений становятся от светло- до темно-коричневого цвета у линии почвы, становятся мягкими и пропитанными водой. Зараженные стебли разрушаются и отмирают. Корни и боковые корни зараженных растений тыквы обычно не проявляют симптомов. После гибели листвы корни могут дать начало новым лозам, если условия окружающей среды становятся менее благоприятными для развития болезни. Фитофторное увядание может привести к частичной или полной потере урожая.

Болезнь винограда
Лозы могут быть поражены в любое время в течение вегетационного периода. На лозах появляются пропитанные водой поражения. Поражения имеют темно-оливковый цвет, а затем через несколько дней становятся темно-коричневыми. Поражения охватывают стебель, что приводит к быстрому разрушению и гибели листвы над пораженным участком.

Симптомы листьев
Phytophthora capsici может поражать как черешки, так и листовые пластинки растений. На черешках развиваются темно-коричневые, пропитанные водой поражения (похожие на поражения на лозах), что приводит к быстрому разрушению черешка и гибели листьев. На зараженных листовых пластинках образуются пятна диаметром от 5 мм (0,2 дюйма) до более 5 см (2 дюйма). Зараженные участки сначала хлоротичны, но через несколько дней они становятся некротическими с хлоротичными или оливково-зелеными краями. Во влажных и теплых условиях пятна на листьях быстро разрастаются, сливаются и могут покрыть весь лист. В сухих условиях пятна на листьях перестают разрастаться.

Плодовая гниль
Плодовая гниль может возникнуть в любое время с момента завязывания плодов до сбора урожая. Плодовая гниль обычно начинается на том участке плода, который соприкасается с землей. Однако иногда инфекция начинается в других местах плода, когда зараженные листья или лозы соприкасаются с плодом. Кроме того, симптомы на верхней поверхности плода появляются после дождя или полива сверху, в результате чего вода, содержащая патоген, может попасть на соседние растения. Плодовая гниль также может развиться после сбора урожая, во время транспортировки или хранения. Плодовая гниль обычно начинается как поражение, пропитанное водой. Поражения расширяются и покрываются белой плесенью. Патоген производит многочисленные спорангии на большинстве зараженных плодов. Инфекция быстро прогрессирует и приводит к полному разрушению плода. Фитофтороз и плодовая гниль могут привести к полной потере урожая.

Биология патогенов

Phytophthora capsici классифицируется в семействе Pythiaceae, порядке Peronosporales и классе Oomycetes. Оомицеты не являются настоящими грибами и были помещены в царство Stramenopila. Они более близки к бурым водорослям, чем к настоящим грибам. Патоген производит бесполые спорангии, бифлагеллятные зооспоры и половые ооспоры. Мицелий койноцитарный (несептальный). Phytophthora capsici растет при температуре от 10 до 36°C (от 50 до 97°F), оптимальная температура - от 24 до 33°C (75-91°F). Этот патоген быстро растет на агаре из бобов лимы, и диаметр колоний может достигать 8 см (3 дюйма) за 5 дней. Форма роста колоний может варьироваться от ватообразной, петалиевидной, розовидной до звездчатой (звездообразной). Спорангии (бесполые плодовые тела) из P. capsici образуются на спорангиофорах (гифах, продуцирующих спорангии) и в основном имеют папиллярную форму (с небольшим округлым выступом). Форма спорангиев зависит от освещения и других условий культуры и может быть субсферической, яйцевидной, овоидной, эллипсоидной, фузиформной или пириформной. Длина и ширина спорангиев может варьировать от 32,8 до 65,8 и от 17,4 до 38,7 мкм, соответственно. Соотношение длины и ширины спорангиев варьирует от 1,3:1 до 2,1:1. Спорангии имеют длинные цветоножки (стебли), от 35 до 138 мкм. Спорангии с цветоножками могут разноситься дождем, вызванным ветром. Во влажных условиях внутри спорангиев образуются зооспоры (бесполые споры). Зооспоры одноклеточные и бифлагеллятные. Phytophthora capsici также производит хламидоспоры (толстостенные бесполые споры), которые могут быть терминальными или интеркалярными (между клетками) на мицелии. Диаметр хламидоспор может варьироваться от 22 до 39 мкм. Phytophthora capsici производит половые структуры, называемые антеридиями и оогониями, и половые споры, называемые ооспорами. Phytophthora capsici преимущественно гетероталлический с двумя типами спаривания, известными как A1 и A2. Антеридии амфигинные (образуют воротничок у основания оогония после того, как молодой оогоний прорастает сквозь него), диаметром от 12-21 до 12-17 мкм. Оогонии сферические или субсферические, диаметром от 23 до 50 мкм. Ооспоры преимущественно плеротические (заполняют оогоний) с толщиной стенок от 2 до 6 мкм и диаметром от 22 до 35 мкм. Phytophthora capsici отличается от других Phytophthora виды по морфологии спорангиев. Спорангии из P. capsici кадуцированные (легко отделяются от спорангиофоров), имеют длинные цветоножки, шаровидные или удлиненные с сужающимся основанием. Значительные различия в вирулентности (степени патогенности) и генетике среди изолятов P. capsici уже сообщалось. Для изучения генетической изменчивости P. capsici и других грибов можно использовать несколько методов. Секвенирование и/или рестрикционный дайджест внутренних транскрибируемых спейсеров (ITS) могут быть использованы для идентификации вида. Был разработан специфический праймер для ПЦР (Pcap), который можно использовать с праймерами iTS для специфической амплификации P. capsici. Для изучения генетической изменчивости среди популяций P. capsici можно использовать амплификацию межпростых повторов последовательности (ISSR), амплифицированный полиморфизм длины фрагмента (AFLP), аллозимное генотипирование и полиморфизмы длины рестрикционного фрагмента с зондом.

Цикл болезни и эпидемиология

Phytophthora capsici является почвенным патогеном и выживает между культурами в виде ооспор в почве или мицелия в растительных остатках. Ооспоры устойчивы к высыханию, низким температурам и другим экстремальным условиям окружающей среды и могут выживать в почве в отсутствие растения-хозяина в течение нескольких лет. Ооспоры прорастают и производят спорангии и зооспоры. Зооспоры попадают в воду и рассеиваются с помощью ирригационных или поверхностных вод. Зооспоры способны плавать в течение нескольких часов и заражать ткани растений. Зооспоры сначала теряют свои жгутики, а затем энцистируют, образуют клеточную стенку, прорастают и заражают ткани растений. Обильные спорангии образуются на инфицированных тканях, особенно на пораженных плодах. Спорангии разносятся водой или дождем с ветром по воздуху. Спорангии могут либо прорастать непосредственно и заражать растение-хозяина, либо прорастать и давать начало зооспорам, которые попадают в воду и заражают растение. Патоген растет внутри хозяина и производит спорангии на поверхности инфицированных тканей. Если условия окружающей среды благоприятны, болезнь развивается быстро. Хотя патоген производит хламидоспоры на культуральных средах, их роль в выживании патогена и эпидемиологии заболевания не известна. Условия влажности почвы важны для развития болезни. Спорангии образуются, когда поры почвы осушены, и выпускают зооспоры, когда почва насыщена (поры почвы заполнены водой). Заболевание обычно связано с обильными осадками, чрезмерным орошением или плохо дренированной почвой. Частый полив увеличивает заболеваемость. Теплые условия благоприятны для развития болезни.

Управление заболеваниями

Не существует единого метода, обеспечивающего адекватную борьбу с Phytophthora blight. Для борьбы с Phytophthora blight можно использовать различные методы борьбы с болезнями, включая: исключение, культурные методы и химический контроль. Наиболее эффективным методом борьбы с фитофторой является предотвращение P. capsici от перемещения на незараженное поле. Phytophthora capsici распространяется через почву, воду и/или растительный материал. Настоятельно рекомендуется тщательно очищать все сельскохозяйственное оборудование, которое использовалось на зараженном поле, прежде чем перемещать его на другое поле. Также следует избегать использования источников воды (например, прудов или водоемов), в которые попадают сточные воды с зараженного поля. Источники воды могут быть проверены на наличие патогена с помощью метода приманок. Phytophthora capsici не считается патогеном, передающимся через семена, однако следует избегать сохранения семян с полей, где наблюдалось поражение фитофторой.

Культурные практики

Следующие культурные приемы могут помочь справиться с фитофторой на полях огурцов. Поскольку P. capsici может выживать в почве в течение нескольких лет, для посадки следует выбирать поля без истории поражения фитофторой. Хотя период севооборота не был установлен для эффективной борьбы с фитофторой огурцов, рекомендуется выбирать только те поля, на которых в течение как минимум 3 лет не выращивались огурцы, баклажаны, перцы и/или томаты. Следует выбирать поля, которые хорошо изолированы от полей, зараженных P. capsici. Высокая влажность почвы благоприятствует развитию фитофторы, поэтому следует выбирать хорошо дренированные поля и избегать чрезмерного полива. Также избегайте посадки огуречных культур на участках поля с плохим дренажем. Невыращиваемые огуречные культуры (например, летний сквош) следует высаживать на куполообразных приподнятых грядках высотой около 25 см (10 дюймов). Поле следует регулярно осматривать на наличие симптомов фитофторы, особенно после сильных дождей и особенно на низких участках поля. Если симптомы локализованы на небольшом участке поля, зараженные растения следует запахать в почву. При первых признаках заболевания растения следует опрыскать эффективными фунгицидами. Здоровые плоды следует как можно скорее удалить с зараженного участка и регулярно проверять их на развитие болезни. Выращивание покровных культур и/или мульчирование растительными материалами, включая солому и ржаную вику, также можно использовать для борьбы с распространением патогена.

FieldClimate

В FieldClimate модель отображает развитие грибковых заболеваний: Модель A: Модель Phytophtora Capsici Эта модель показывает уровень заражения на основе осадков, температуры воздуха, продолжительности увлажнения листьев и относительной влажности. Показаны две различные формы инфекций:

• Заражение макроспорангиями (зооспорами), которые разносятся водой (сильные дожди в почве)
• Заражение спорангиями, которые разносятся ветром и водой

Условия влажности почвы важны для развития болезни. Спорангии образуются, когда поры почвы осушены, и выпускают зооспоры, когда почва насыщена (поры почвы заполнены водой). Заболевание обычно связано с обильными осадками, чрезмерным орошением или плохо дренированной почвой. Частый полив увеличивает заболеваемость. Теплые условия благоприятны для развития болезни.

Литература:

• Бабадуст, М. и С.З. Ислам. 2003. Влияние обработки семян фунгицидами на затухание всходов тыквы, вызванное Phytophthora capsici. Plant Dis. 87:63-68.
• Эрвин, Д.К. и О.К. Рибейро. 1996. Phytophthora Diseases Worldwide. Издательство Американского фитопатологического общества, Сент-Пол, штат Массачусетс.
• Хаусбек, М. К., и К. Х. Ламур. 2004. Phytophthora capsici на овощных культурах: Прогресс и проблемы. Plant Dis. 88:1292-1303.
• Ислам, С.З., М. Бабадуст, К. Ламберт, А. Ндеме и Х.М. Фули. 2005. Характеристика изолятов Phytophthora capsici из перерабатывающей тыквы в Иллинойсе. Plant Dis. 89:191-197.
• Ламур, К.Х. и М.К. Хаусбек. 2000. Нечувствительность к мефеноксаму и половая стадия Phytophthora capsici на полях огурцов в Мичигане. Фитопатология 90:396-400.
• Ли, Б.К., Б.С. Ким, С.В. Чанг и Б.К. Хвани. 2001. Агрессивность изолятов Phytophthora capsici из тыквы и перца. Plant Dis. 85:797-800.
• Леониан, Л.Х. 1922. Стеблевая и плодовая болезнь перца, вызванная Phytophthora capsici. Фитопатология 12:401-408.
• Папавизас, Г.С., Дж.Х. Бауэрс и С.А. Джонстон. 1981. Селективная изоляция Phytophthora capsici из почвы. Фитопатология 71:129-133.
• Ristaino, J.B. 1990. Межвидовая вариация среди изолятов Phytophthora capsici с полей перца и огурцов в Северной Каролине. Фитопатология 80:1253-1259.
• Ристайно, Дж. Б. и С.А. Джонстон. 1999. Экологически обоснованные подходы к управлению фитофторой на болгарском перце. Plant Dis. 83:1080-1089.
• Stamps, D.J. 1985. Phytophthora capsici. Commonw. Mycol. Inst. Descriptions of Pathogenic Fungi and Bacteria No. 836.
• Стампс, Д.Дж., Г.М. Уотерхаус, Ф.Дж. Ньюхук и Г.С. Холл. 1990. Revised tabular key to the species of Phytophthora. Commonw. Agric. Bur. Int. Mycol. Inst. Mycol. Pap. 162.
• Тиан, Д. и М. Бабадуст. 2003. Генетическая вариация среди изолятов Phytophthora capsici из Иллинойса. Фитопатология 93:S84. Publication no. P-2003-0613-AMA.
• Zitter, T.A., D.L. Hopkins, and C.E. Thomas. 1996. Compendium of Cucurbit Diseases. Издательство Американского фитопатологического общества, Сент-Пол, штат Массачусетс.