O trabalho é baseado nos dois artigos seguintes:

-• Doença da Black Leaf Streak; Pests and Diseases of American Samoa Number 10, American Samoa Community College Community & Natural Resources Cooperative Research & Extension. 2004
-• Sigatoka Negra Um Fio Crescente para o Cultivo da Banana; Douglas H. Marín, Del Monte Fresh Produce; Ronald A. Romero, Chiquita Brands; Mauricio Guzmán, National Banana Corporation of Costa Rica; Turner B. Sutton, North Carolina State University, Raleigh

A faixa da folha negra (BLS), ou "Black Sigatoka", é a doença foliar mais prejudicial das bananas em todo o mundo. A maioria das áreas dos trópicos e subtropicais são afectadas, com perdas relatadas de 30-50%. O primeiro relato de BLS no Pacífico foi há 40 anos atrás no Vale de Sigatoka, Fiji. A maioria dos fungicidas utilizados na produção de bananas é para controlar a BLS. A banana do tipo "Williams", cultivada pela maioria dos cultivadores comerciais, é muito susceptível à doença fúngica. As plantas infectadas têm menos folhas, o que leva a menos e menores frutos, a uma colheita atrasada, ao amadurecimento prematuro e a frutos de menor qualidade.

Impacto potencial

A sigatoka preta causa a destruição do tecido foliar da bananeira, o que afecta as capacidades fotossintéticas da planta e pode reduzir os rendimentos em até 50%. A sigatoka negra é um dos principais factores responsáveis pelo declínio das indústrias de exportação de banana nas Nações do Pacífico Sul. As plantações comerciais que produzem bananas para exportação têm de manter um dispendioso programa de pulverização fungicida para controlar a sigatoka negra, e têm sido criticadas com base em considerações ambientais e de saúde humana. Contudo, se não forem controladas, as frutas produzidas em plantas doentes podem amadurecer prematuramente durante a expedição e causar mais perdas. A devastação da doença foi controlada por pulverizações químicas nos anos seguintes (15-17 aplicações fungicidas), mas isto aumentou consideravelmente o custo de produção.

Vegetais afectados

Os sintomas definidos de sigatoka negra só foram registados em Musa (Bananas), Musa paradisiaca (Plátanos), Musa acuminata (Banana selvagem) e Musa acuminata (subsp. bantesii e subsp. zebrina). Os cultivares diferem na sua reacção ao patogénico. A imunidade não é conhecida e é possível que outras espécies e subespécies selvagens de Musa estão infectados, mas a doença não se desenvolve significativamente. Mycosphaerella fijiensis pode também atacar a fase de muda das bananas selvagens.

Época de ocorrência

Os esporos negros sigatoka formam-se facilmente durante os verões tropicais e subtropicais ou em condições de elevada humidade e precipitaçãoespecialmente se houver uma película de água livre sobre as folhas. O principal meio de propagação é a lavagem com chuva ou salpicos de esporos, mas mais tarde, no desenvolvimento da doença, os esporos são também descarregados à força nas correntes de ar. A infecção ocorre nas folhas mais jovens da planta durante e imediatamente após o desenrolar da doença, mas as folhas mais velhas são mais propícias ao desenvolvimento da doença. Os sintomas visuais óbvios aparecem cerca de 15-20 dias após a infecção inicial.

Sintomas

Os primeiros sintomas aparentes de infecção foliar são linhas curtas, castanho-avermelhadas com cerca de 2 mm de comprimento. As linhas transformam-se em estrias castanhas de 20-30 mm de comprimento que se alargam em manchas elípticas, castanhas na parte inferior da folha, pretas na superfície superior. As manchas são ligeiramente afundadas e rodeadas por uma auréola amarelada. A seguir, o centro da grande mancha torna-se cinzento, rodeado por uma linha preta e uma auréola amarela. Finalmente, as manchas fundem-se, matando a folha.

Epidemiologia

Tanto a Conidia como os ascósporos desempenham papéis na propagação da doença. A forma de conídio em condições de elevada humidadeespecialmente se houver uma película de água livre sobre as folhas. Formam-se durante o desenvolvimento das primeiras fases da doença (especialmente durante a fase de traço 2, fase de listras3, e fase de manchas 4). Os principais meios de dispersão são a chuva e os salpicos; as conídias não são separadas pelo vento. As conidias estão sobretudo associadas à propagação local da doença e são importantes durante períodos de elevada humidade, orvalho pesado frequente, e chuviscos intermitentes.

Porque M. fijiensis produz relativamente poucas conidias, os ascósporos são considerados mais importantes na propagação da Sigatoka negra (4,20). Contudo, Jacome et al. (10) afirmaram que as conidias são capazes de causar quantidades significativas de doença, e os sintomas da doença são idênticos aos causados pela infecção por ascósporos. Ele indicou que as conidias tornam-se mais importantes durante os períodos secos, quando o desenvolvimento da doença é atrasado devido à presença de condições climáticas menos favoráveis (10). Os ascósporos são o principal meio de dispersão em distâncias mais longas dentro das plantações e em novas áreas, e são o meio habitual de propagação durante longos períodos de tempo de chuva (3,4,6,10, 11,15).

Os ascósporos são produzidos em pseudotecia em lesões maduras, que são comuns nas folhas mais velhas da planta ou em folhas mortas deitadas no chão. Meredith e Lawrence (14) relataram que as pseudotecias são produzidas em ambos os lados da superfície da folha, mas números mais elevados estão presentes na superfície adaxial. Pelo contrário, Gauhl et al. (6) descobriram que foram produzidas mais pseudotecias e ascósporos na superfície da folha abaxial. Embora Burt et al. (2) tenham descoberto que aproximadamente 4,5 ascósporos são libertados por pseudotécio, este número parece muito baixo considerando a alta concentração de inóculo que está presente no ar após a chuva (4).

Libertação Ascospore

Requer a presença de uma película de água da chuva ou do orvalho que imbibe a pseudotecia e resulta na ejecção forçada dos ascósporos através da camada limite da folha, onde são disseminados por correntes de ar (15,20). A maturação da pseudotecia requer saturação dos tecidos das folhas mortas durante aproximadamente 48 h (3,4,7,10,11,15). Sob condições havaianas, as concentrações de ascósporos aumentaram durante a noite, foram mais elevadas cerca das 0600 h, e diminuíram significativamente durante o dia. Em dias de chuva, os picos de concentração ocorreram pouco depois do início da chuva. Os aumentos sazonais das concentrações médias diárias de ascósporos estão associados ao aumento da precipitação e da humidade relativa (15). Gauhl (4), trabalhando com bananas, relatou resultados semelhantes em condições costarriquenhas. Enquanto Meredith et al. (15) não encontraram provas de que a produção ou libertação de ascósporos tenha sido afectada pelas temperaturas mínimas, Gauhl (4) determinou que há uma redução na produção de inóculos durante os meses mais secos (ou menos chuvosos) do ano na zona das Caraíbas da Costa Rica, que é também a estação com as temperaturas mais baixas. Os ascósporos são dispersos pelo vento; no entanto, a dispersão a longa distância é limitada a algumas centenas de quilómetros devido à sua susceptibilidade à radiação ultravioleta (17). Não foi demonstrada uma relação consistente entre a descarga de ascósporos e o desenvolvimento de doenças, limitando assim a utilidade da armadilha de esporos para a previsão de doenças (5,11). Os ascósporos são depositados principalmente na superfície inferior da folha durante o desenrolar de uma nova folha, produzindo um padrão de bandas de infecções no lado que é exposto pela primeira vez, o que é um reflexo do aumento da deposição de esporos na folha cilíndrica da candela durante o seu desenrolar, em oposição a toda a lâmina aberta da folha. Consequentemente, a maioria das infecções ocorre na superfície abaxial das folhas (3,7).

Infecção

Os tubos de germes levam aproximadamente 48 a 72 h para penetrar os estomas (1,20), embora o fungo possa crescer epífita na superfície da folha por até 6 dias antes de penetrar realmente as folhas (1). Infecção bem sucedida é promovida pela extensão períodos de elevada humidade e a presença de água livre nas folhas (3,7,13). A germinação máxima ocorre quando há água livre presente. As conidias germinam numa gama mais ampla de humidade relativa (92 a 100%) do que os ascósporos (98 a 100%). O efeito de temperatura sobre a germinação pode ser caracterizada por uma função de resposta quadrática, com um óptimo estimado de 26,5°C (10). Stover (21) observou um crescimento máximo de tubos de germes ascósporos a 26 a 28°C após 24 h de incubação. Jacome e Schuh (8,9) relataram que as folhas mais velhas eram mais susceptíveis; contudo, E. Bureau (comunicação pessoal) e Romero (18) observaram que as folhas mais novas são mais susceptíveis (da primeira à terceira) do que as mais velhas.

Período de incubação

O tempo entre a infecção e o aparecimento dos sintomas varia de acordo com as condições meteorológicas e a susceptibilidade das plantas (68). Nas bananas, estima-se que o tempo de infecção da folha coincide com o aparecimento de uma nova folha a partir do ápice do pseudostem (20). Em condições muito favoráveis na Costa Rica, e com um hospedeiro susceptível, a período de incubação pode ser tão curto como 13 a 14 dias, enquanto que durante períodos de tempo desfavorável, a duração do período de incubação pode estender-se até 35 dias. Existem relatórios semelhantes da Nigéria sobre plátanos (16). Durante a estação chuvosa, o período de incubação foi de 14 dias, mas na estação seca foi de 24 dias. A duração do período de incubação também varia em função da susceptibilidade da cultivar à M. fijiensis. O período de incubação foi de 26,2 e 25,1 dias, respectivamente, nas cultivares FHIA 1 e FHIA 2, dois híbridos sintéticos tetraplóides desenvolvidos pela FHIA, em comparação com 22,4 dias na cultivar susceptível Grande Naine (19).

Depois de penetrar na folha, as hifas de <M. fijiensis colonizar as células adjacentes durante aproximadamente 7 dias sem qualquer evidência de perturbação das células. As hifas vegetativas podem emergir dos estomas e crescer na superfície da folha e penetrar nos estomas adjacentes ou produzir conidióforos e conidias. Este crescimento epífito permite que o fungo colonize o tecido foliar adjacente, o que resulta num rápido desenvolvimento de sintomas (4,20). M. fijiensis tem uma maior capacidade de penetrar vários estomas do que M. musicolaque resulta numa maior mancha do que com o antigo agente patogénico (20).

Período latente

Embora as conidias possam ser produzidas em lesões que apresentem sintomas iniciais de M. fijiensis e contribuir para a epidemia, o período latente é definido pelo momento em que o fungo começa a produzir lesões com pseudotecia madura e ascósporos, que são a principal fonte de inóculo. Tal como o período de incubação, o período latente também varia de acordo com as condições climáticas, a susceptibilidade do hospedeiro, e a intensidade das infecções. O período de latência variou de 25 dias durante a estação chuvosa (Junho a Dezembro) a 70 dias durante a estação seca em Guapiles, Costa Rica. Quando o tempo é altamente propício à descarga de ascósporos e infecções, muitas infecções ocorrem nas folhas. Quando as infecções são densas, coalescem rapidamente numa fase muito precoce de desenvolvimento, acelerando o aparecimento de manchas maduras que se caracterizam pela presença de pseudotecia e ascósporos (22). Nessas condições, as folhas são rápida e gravemente danificadas. O período de latência também varia de acordo com o nível de resistência. Por exemplo, o tempo desde a emergência da folha até ao primeiro sintoma de mancha madura sob as mesmas condições naturais para a cultivar Curraré, uma banana de cozedura pertencente ao subgrupo banana, foi de 44 dias em comparação com 34 dias para a cultivar Valery, uma banana pertencente ao subgrupo Cavendish (4). O termo "tempo de desenvolvimento da doença" é amplamente utilizado na literatura sobre bananas nos trópicos para se referir ao período latente, e é definido como o tempo entre a infecção e a formação de manchas maduras. Outro termo comum utilizado na literatura da banana é "tempo de evolução dos sintomas" ou "período de transição", que é o tempo desde os primeiros sintomas até ao aparecimento de pontos de maturação (6). O tempo de evolução dos sintomas dá uma boa indicação da rapidez com que a doença está a progredir nas folhas.

Literatura:

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