La ruggine della soia, nello specifico la ruggine della soia asiatica, è una grave malattia della soia causata dal patogeno fungino Phakopsora pachyrhizi. Distribuzione della malattia: Asia e Australia, e più recentemente Africa, Nord America e Sud America. La malattia è stata osservata per la prima volta in Giappone nel 1902. L'agente patogeno è stato distribuito in Asia e Australia attraverso l'America. La ruggine della soia non può svernare in zone con temperature rigide, ma può diffondersi rapidamente attraverso il vento su distanze così ampie, il suo sviluppo può essere così esplosivo e può causare una perdita così rapida di foglie che oggi è una delle malattie più temute nelle aree di coltivazione della soia nel mondo.

Sintomi e segni

I primi sintomi della ruggine della soia causata da Phakopsora pachyrhizi Le macchie iniziano come piccolissime macchie marroni o rosso mattone sulle foglie. In campo, queste macchie iniziano di solito nella parte inferiore della chioma durante o dopo la fioritura, anche se le piantine possono essere infettate in determinate circostanze. Spesso le prime lesioni compaiono verso la base della foglia, vicino al picciolo e alle nervature della foglia. Questa parte della foglia probabilmente trattiene più a lungo la rugiada, rendendo le condizioni più favorevoli all'infezione. Le lesioni rimangono piccole (2-5 mm di diametro), ma aumentano di numero con il progredire della malattia. In queste lesioni, soprattutto sulla superficie inferiore della foglia, si formano delle pustole, chiamate uredinia, che possono produrre molte urediniospore.

Le pustole in rilievo sono visibili a occhio nudo, soprattutto quando sono sporulate. Anche se le lesioni sono piccole, ogni lesione ha spesso diverse pustole (uredinia). Le lesioni possono essere completamente ricoperte di urediniospore quando le pustole sono attive. Le urediniospore della ruggine della soia sono di colore da giallo-marrone chiaro a incolore, con un'ornamentazione superficiale echinulata (corte spine). Questa colorazione è diversa da quella di molti altri patogeni della ruggine, le cui spore sono spesso bruno-rossastre (color ruggine). Germinazione di P. pachyrhizi urediniospore avviene attraverso un poro equatoriale (centrale), producendo un tubo germinale che termina con un appressorio, che il fungo utilizza per penetrare nell'ospite direttamente o attraverso uno stoma.

Quando si formano sempre più lesioni su una foglia, l'area colpita inizia a ingiallire e alla fine la foglia cade dalla pianta. Sebbene la ruggine della soia inizi di solito nella parte inferiore della chioma, progredisce rapidamente verso l'alto della pianta fino a quando tutte le foglie presentano un certo livello di malattia. Le piante gravemente malate possono diventare completamente defogliate. La perdita di tessuto fogliare efficace si traduce in una riduzione della resa dovuta a un minor numero di semi e a una minore quantità di semi. Sono state segnalate perdite di resa che vanno dal 30 all'80%, ma l'entità della perdita dipende dal momento in cui la malattia inizia e dalla rapidità con cui progredisce. Oltre che sulle foglie, la ruggine della soia può comparire anche su piccioli, steli e persino cotiledoni, ma la maggior parte delle lesioni da ruggine si verifica sulle foglie.

Le lesioni possono essere di colore marrone o rosso-bruno. Le lesioni abbronzate presentano molte pustole che producono numerose urediniospore. Le lesioni rosso-marrone, ritenute una reazione di resistenza moderata, presentano solo poche pustole che producono solo poche urediniospore. Come verrà discusso nella sezione Gestione della malattia, questo tipo di lesione dipende dal ceppo del patogeno e può comparire sulla stessa foglia con le lesioni abbronzate, oppure le lesioni abbronzate possono diventare rosso-marroni con l'età. I sintomi e i segni su altri ospiti, come il kudzu, sono simili, anche se le dimensioni delle lesioni possono essere diverse. Quando le pustole invecchiano, possono diventare nere. Ciò è dovuto alla formazione di uno strato di teliospore nelle pustole, che trasformano le pustole da uredinia in telia.

Le teliospore hanno due funzioni: la sopravvivenza del fungo in assenza di un ospite vivente (sovrastagionatura) e la riproduzione sessuale. Le spesse pareti delle teliospore proteggono il fungo dall'ambiente e dall'attacco di altri organismi. Nelle ruggini, le teliospore germinano formando un basidio e quattro basidiospore durante le quali avviene la ricombinazione sessuale. Germinazione di P. pachyrhizi Le teliospore sono state osservate solo in laboratorio e non sembrano contribuire in modo significativo al perpetuarsi della malattia in campo.

Biologia dei patogeni

Esistono due funghi strettamente correlati che causano la ruggine sulla soia: Phakopsora pachyrhizi, a volte indicato come patogeno della ruggine della soia asiatica o australiana, ma che ora è presente anche nell'emisfero occidentale, e P. meibomiae, il cosiddetto patogeno della ruggine della soia del Nuovo Mondo, che si trova solo nell'emisfero occidentale. Ad eccezione di alcune caratteristiche secondarie, i due funghi appaiono morfologicamente identici, ma P. pachyrhizi è molto più aggressivo sulla soia rispetto a P. meibomiae. Ad oggi, P. meibomiae non è stato documentato che abbia causato perdite significative di resa in America centrale e meridionale. Le due specie possono essere distinte utilizzando i protocolli di analisi del DNA.

Come altre ruggini, i patogeni della ruggine della soia sono parassiti obbligati che richiedono un ospite vivente per crescere e riprodursi. In condizioni naturali possono sopravvivere lontano dall'ospite come urediniospore solo per pochi giorni. Entrambi i patogeni della ruggine della soia, per quanto ne sappiamo, producono solo due tipi di spore: urediniospore e teliospore (Figura 15). Ciò contrasta con altre ruggini, che possono avere fino a cinque stadi di spore (ad esempio, la ruggine dello stelo del grano). Per la ruggine della soia, come per la maggior parte delle ruggini, lo stadio urediniale è quello che si ripete. Ciò significa che le urediniospore possono infettare lo stesso ospite su cui sono state prodotte (la soia) durante la stessa stagione. Le epidemie possono svilupparsi rapidamente a partire da poche pustole, perché le pustole produttrici di spore vengono prodotte in soli 7-10 giorni dopo l'infezione e ogni pustola può produrre centinaia di urediniospore. Le teleospore sono prodotte nelle vecchie lesioni, ma non sembrano germinare in natura e non si conoscono ospiti alternativi, né aecia o spermogonia.

Senza la germinazione delle teliospore, la riproduzione sessuale non può avvenire. La mancanza di riproduzione sessuale dovrebbe limitare la variabilità del fungo della ruggine, ma ciononostante c'è una sostanziale variabilità in P. pachyrhizi per quanto riguarda la virulenza. Ciò ha limitato l'uso di singoli geni per la resistenza nella soia, perché in breve tempo si formano nuovi isolati del patogeno che superano il gene di resistenza. Non è noto come questa variabilità abbia origine in P. pachyrhizi. Ruggine del grano, Puccinia striiformisha un ciclo di vita simile a quello di P. pachyrhizi senza stadio teliale funzionante e quindi senza riproduzione sessuale, ma ha molte razze. È possibile che ogni gene di resistenza sia così specifico che una singola mutazione nel gene giusto del fungo gli consenta di essere virulento su ospiti con il nuovo gene di resistenza.

Epidemiologia

Le epidemie di ruggine della soia iniziano con l'arrivo dell'inoculo aereo (urediniospore). Questo patogeno è unico tra le ruggini perché ha molti ospiti alternativi, che possono servire come fonti di inoculo. Gli ospiti alternativi sono altre piante che possono essere infettate dallo stesso patogeno, ma non sono necessarie per completare il ciclo vitale del patogeno. Gli ospiti alternativi non vanno confusi con l'ospite alternativo, che è una pianta diversa dall'ospite principale, necessaria a un patogeno per completare il suo ciclo vitale. In aree prive di gelo, come il Sud America, l'America centrale, il bacino caraibico, il Texas meridionale e la Florida, la fonte di inoculo potrebbe essere vicina a piante di soia spontanee, al kudzu o a qualche altro ospite alternativo. Nelle aree soggette a gelate, come gli Stati Uniti del Midwest, l'inoculo deve essere trasportato da fonti di svernamento che possono trovarsi a centinaia di chilometri di distanza.

La reintroduzione di patogeni obbligati in una regione lontana si verifica con molte altre malattie, come la ruggine dello stelo del grano e le peronospore, ad esempio la muffa blu del tabacco. Poiché le spore di P. pachyrhizi sono sensibili alle radiazioni ultraviolette, il movimento a lunga distanza di queste spore di ruggine avviene probabilmente nei sistemi temporaleschi dove le nuvole proteggono le spore dal sole. Una volta che le spore vitali sono atterrate sulla superficie fogliare di un ospite adatto, l'infezione e il successivo sviluppo dell'epidemia dipendono dalle condizioni ambientali. In genere, l'infezione avviene quando le foglie sono bagnate e la temperatura è compresa tra 8°C e 28°C, con un optimum tra 16°C e 28°C. A 25°C, alcune infezioni si verificano in appena 6 ore di bagnatura delle foglie, ma 12 ore sono ottimali. Dopo l'infezione, le lesioni e le pustole con le urediniospore possono comparire entro 7 o 8 giorni e il ciclo di infezione successivo è pronto a iniziare.

Questo breve ciclo di vita significa che, nelle giuste condizioni, le epidemie di ruggine della soia possono passare rapidamente da livelli quasi impercettibili a livelli molto elevati. Le epidemie di ruggine della soia possono passare da livelli inferiori a quelli rilevabili alla defogliazione nel giro di un mese. Le epidemie possono sembrare ancora più rapide, perché le prime infezioni si verificano nella parte inferiore della chioma e sono difficili da individuare. Oltre all'ambiente, l'età delle piante influisce sulle epidemie di ruggine della soia. Di solito, le lesioni da ruggine non vengono riscontrate sulla soia fino alla fioritura, a meno che non ci siano alti livelli di inoculo all'inizio della stagione. Ciò può essere dovuto alla maggiore suscettibilità delle piante alla ruggine quando l'ospite entra nelle fasi riproduttive, oppure al fatto che nelle parti più basse della chioma le spore sono più protette dai raggi UV, o ancora al fatto che le condizioni della chioma diventano più umide man mano che si chiude. In ogni caso, le lesioni possono formarsi in qualsiasi stadio di crescita, ma gli aumenti maggiori della malattia si verificano solo dopo la fioritura.

Nell'FieldClimate sono descritti e calcolati due modelli per la ruggine della soia:

Modello 1: I fattori principali per il calcolo dell'infezione e della gravità della ruggine della soia sono la bagnatura delle foglie e la temperatura (attenzione, l'infezione deve essere pari a 100% prima che si inizino a calcolare le classi di gravità (da 1 a 3)) Le foglie devono essere bagnate e la temperatura deve essere compresa tra 8 e 28°C - si inizia a calcolare l'infezione (la somma di 7200 °minuti è 100%). Se l'infezione è pari a 100% e in funzione della temperatura e della durata della bagnatura fogliare, si iniziano a calcolare le classi di gravità da 1 a 3.

Modello 2: Nel calcolo della ruggine della soia sono inclusi molti più fattori: Temperatura, umidità delle foglie, umidità relativa, precipitazioni e radiazione solare (le ife fungine sono in grado di entrare negli stomi durante il giorno).

Quando l'infezione della ruggine della soia ha raggiunto 100%, si inizia a calcolare la gravità. Se entrambi (infezione e gravità sono pari a 100%) si prevede la comparsa (l'insediamento?) di un inoculo locale.

Letteratura:

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