La peronospora è diventata una delle minacce più gravi per la produzione di cucurbitacee e peperoni in tutto il mondo. Phytophthora capsici sulle cucurbitacee è stata segnalata per la prima volta nel 1937 in California e Colorado. Da allora, la Phytophthora blight è stata osservata su cucurbitacee e peperoni nella maggior parte delle aree di produzione di ortaggi del mondo. Phytophthora capsici è comunemente presente in ambienti temperati, subtropicali e tropicali. Perché P. capsici ha un'ampia gamma di ospiti, è difficile controllare la peronospora di Phytophthora. Più di 50 specie di piante, tra cui diverse specie di erbe infestanti, in più di 15 famiglie sono ospiti di P. capsici. Tra i principali ospiti di P. capsici sono peperoni rossi e verdi (Capsicum annuum), anguria (Citrullum lanatus), il melone (Cucumis melo), melone di melone (C. melo), cetriolo (Cucumis sativus), zucca blu Hubbard (Cucurbita maxima), ghianda (Cucurbita moschata), zucca (C. moschata), la lavorazione della zucca (C. moschata), zucca gialla (Cucurbita pepo), zucchine (C. pepo), pomodoro (Lycopersicon esculentum), pepe nero (Piper nigrum) e le melanzane (Solanum melongena). Attualmente non esiste un singolo metodo di controllo che sia adeguato a fornire un controllo di P. capsici sulle cucurbitacee. Non esistono cultivar di cucurbitacee con una resistenza misurabile a questa malattia. La rotazione delle colture è praticamente inefficace nel controllo di questa malattia. P. capsici perché il patogeno può sopravvivere per diversi anni nel terreno e può infettare più di 50 specie di piante. I focolai della malattia minacciano seriamente la produzione di cucurbitacee (Figura 19). Sono necessarie ulteriori ricerche per sviluppare strategie efficaci per la gestione della Phytophthora blight su cucurbitacee e altri ortaggi.

Sintomi e segni

La peronospora di Phytophthora è causata dal patogeno vegetale oomicete Phytophthora capsici. L'infezione delle piante avviene in qualsiasi stadio di sviluppo. Il patogeno può infettare piantine, viti, foglie e frutti. L'infezione di solito compare prima nelle zone basse dei campi, dove il terreno rimane umido più a lungo.

Smorzamento
Phytophthora capsici causa l'inumidimento in pre- e post-emergenza nelle cucurbitacee in condizioni di terreno umido e caldo a 20-30°C (68-86°F).. Nelle piantine si sviluppa un marciume acquoso sull'ipocotile in corrispondenza o in prossimità della linea del suolo, con conseguente morte della pianta. Le piante mature mostrano sintomi di marciume della chioma. La morte delle piante in post-emergenza è preceduta dall'appassimento delle piante: un appassimento improvviso e permanente della pianta senza un cambiamento di colore del fogliame. L'appassimento delle foglie progredisce dalla base alle estremità delle viti. Le piante spesso muoiono entro pochi giorni dall'espressione dei primi sintomi o dopo che il terreno è stato saturato da piogge o irrigazioni eccessive. I fusti delle piante infette diventano di colore marrone chiaro o scuro in prossimità del suolo e diventano molli e impregnati d'acqua. I fusti infetti collassano e muoiono. La radice fittonante e le radici laterali delle piante di zucca da industria infette di solito non presentano sintomi. Dopo la morte del fogliame, le radici possono dare origine a nuove viti se le condizioni ambientali diventano meno favorevoli allo sviluppo della malattia. Il damping-off da Phytophthora può causare la perdita parziale o totale del raccolto.

Peronospora della vite
Le viti possono essere colpite in qualsiasi momento della stagione vegetativa. Sulle viti si sviluppano lesioni impregnate d'acqua. Le lesioni sono di colore oliva scuro e poi diventano marrone scuro in pochi giorni. Le lesioni avvolgono il fusto, provocando un rapido collasso e la morte del fogliame sopra la lesione.

Sintomi delle foglie
Phytophthora capsici può infettare sia i piccioli che le lamine fogliari delle piante. Sui piccioli si sviluppano lesioni marrone scuro, impregnate d'acqua (simili a quelle della vite), che provocano il rapido collasso del picciolo e la morte della foglia. Le lamine fogliari infette sviluppano macchie di diametro variabile da 5 mm a oltre 5 cm. Le aree infette sono inizialmente clorotiche, ma entro pochi giorni diventano necrotiche con bordi da clorotici a verde oliva. In condizioni umide e calde, le macchie fogliari si espandono rapidamente, si raggruppano e possono coprire l'intera foglia. In condizioni di siccità, le macchie fogliari cessano di espandersi.

Marciume della frutta
Il marciume dei frutti può manifestarsi in qualsiasi momento, dall'allegagione alla raccolta. Il marciume dei frutti inizia generalmente sulla parte del frutto a contatto con il terreno, ma occasionalmente le infezioni iniziano in altri punti del frutto, quando foglie o viti infette entrano in contatto con il frutto. Inoltre, i sintomi sulla superficie superiore del frutto si sviluppano in seguito a pioggia o irrigazione aerea, che può far schizzare l'acqua contenente il patogeno sulle piante vicine. Il marciume della frutta può svilupparsi anche dopo il raccolto, durante il trasporto o lo stoccaggio. Il marciume della frutta inizia tipicamente con una lesione impregnata d'acqua. Le lesioni si espandono e si ricoprono di muffa bianca. Il patogeno produce numerosi sporangi sulla maggior parte dei frutti infetti. L'infezione dei frutti progredisce rapidamente, fino al collasso completo del frutto. La peronospora fogliare e il marciume della frutta possono causare la perdita totale del raccolto.

Biologia dei patogeni

Phytophthora capsici è classificata nella famiglia Pythiaceae, nell'ordine Peronosporales e nella classe Oomycetes. Gli oomiceti non sono veri e propri funghi e sono stati inseriti nel regno Stramenopila. Sono più strettamente legati alle alghe brune che ai veri funghi. Il patogeno produce sporangi asessuati, zoospore biflagellate e oospore sessuate. I miceli sono cenocitici (non settati). Phytophthora capsici cresce a 10-36°C (50-91°F), con temperature ottimali di 24-33°C (75-91°F). Questo patogeno cresce rapidamente su agar di fagioli di Lima e il diametro delle colonie può raggiungere gli 8 cm in 5 giorni. I modelli di crescita delle colonie possono variare da cotonoso, petaloide, rosaceo, a stellato (a forma di stella). Gli sporangi (corpi fruttiferi asessuati) di P. capsici sono prodotti su sporangiofori (ife che producono sporangi) e sono per lo più papillati (con una piccola protuberanza arrotondata). La forma degli sporangi è influenzata dalla luce e da altre condizioni culturali e può apparire sub-sferica, ovoidale, obovoidale, ellissoide, fusiforme o piriforme. La lunghezza e la larghezza degli sporangi possono variare rispettivamente da 32,8 a 65,8 e da 17,4 a 38,7 μm. I rapporti lunghezza/larghezza degli sporangi variano da 1,3:1 a 2,1:1. Gli sporangi hanno lunghi pedicelli (peduncoli), che vanno da 35 a 138 μm. Gli sporangi pedicellati possono essere dispersi con la pioggia guidata dal vento. In condizioni di umidità, le zoospore (spore asessuate) vengono prodotte all'interno degli sporangi. Le zoospore sono unicellulari e biflagellate. Phytophthora capsici produce anche clamidospore (spore asessuate a parete spessa), che possono essere terminali o intercalari (tra le cellule) del micelio. Il diametro delle clamidospore può variare da 22 a 39 μm. Phytophthora capsici produce strutture sessuali chiamate anteridi e oogoni e spore sessuali chiamate oospore. Phytophthora capsici è prevalentemente eterotallica, con due tipi di accoppiamento noti come A1 e A2. Gli anteridi sono anfiginici (formano un collare alla base dell'oogonio dopo che il giovane oogonio lo attraversa), con diametri compresi tra 12-21 e 12-17 μm. Gli oogoni sono sferici o subsferici, con diametri compresi tra 23 e 50 μm. Le oospore sono prevalentemente plerotiche (riempiono l'oogonio) con pareti spesse da 2 a 6 μm e diametri da 22 a 35 μm. Phytophthora capsici si distingue da altri Phytophthora specie in base alla morfologia sporangiale. Gli sporangi di P. capsici sono caduche (facilmente separabili dagli sporangiofori), hanno lunghi pedicelli e sono da sferiche ad allungate con una base affusolata. Differenze significative nella virulenza (grado di patogenicità) e nella genetica tra gli isolati di P. capsici sono stati riportati. Per studiare la variazione genetica di P. capsici e di altri funghi si possono utilizzare diversi metodi. Per l'identificazione della specie si possono utilizzare il sequenziamento e/o il digesto di restrizione delle regioni ITS (internal transcribed spacers). È stato sviluppato un primer PCR specifico (Pcap) che può essere utilizzato con i primer iTS per amplificare in modo specifico P. capsici. Per studiare la variazione genetica tra le popolazioni di P. capsici si possono utilizzare l'amplificazione delle intersimple sequence repeats (ISSR), il polimorfismo a lunghezza di frammento amplificato (AFLP), la genotipizzazione degli allozimi e i polimorfismi a lunghezza di frammento di restrizione con una sonda.

Ciclo della malattia ed epidemiologia

Phytophthora capsici è un patogeno diffuso nel suolo e sopravvive tra le colture sotto forma di oospore nel suolo o di micelio nei detriti vegetali. Le oospore sono resistenti all'essiccazione, alle basse temperature e ad altre condizioni ambientali estreme e possono sopravvivere nel terreno, in assenza di una pianta ospite, per diversi anni. Le oospore germinano e producono sporangi e zoospore. Le zoospore vengono rilasciate nell'acqua e disperse dall'irrigazione o dalle acque superficiali. Le zoospore sono in grado di nuotare per diverse ore e infettare i tessuti vegetali. Le zoospore perdono dapprima i loro flagelli, quindi enucleano e formano una parete cellulare, germinano e infettano i tessuti vegetali. Gli sporangi sono prodotti in abbondanza sui tessuti infetti, in particolare sui frutti colpiti. Gli sporangi si disperdono nell'acqua o nella pioggia trasportata dal vento. Gli sporangi possono germinare direttamente e infettare la pianta ospite oppure germinare e dare origine a zoospore che vengono rilasciate in acqua e infettano la pianta. Il patogeno cresce all'interno dell'ospite e produce sporangi sulla superficie dei tessuti infetti. Se le condizioni ambientali sono favorevoli, la malattia si sviluppa rapidamente. Sebbene il patogeno produca clamidospore su terreni di coltura, il loro ruolo nella sopravvivenza del patogeno e nell'epidemiologia della malattia non è noto. Le condizioni di umidità del suolo sono importanti per lo sviluppo della malattia. Gli sporangi si formano quando i pori del terreno sono drenati e rilasciano le zoospore quando il terreno è saturo (i pori del terreno sono pieni d'acqua). La malattia è solitamente associata a piogge abbondanti, irrigazioni eccessive o terreni scarsamente drenati. L'irrigazione frequente aumenta l'incidenza della malattia. Le condizioni di caldo sono favorevoli allo sviluppo della malattia.

Gestione delle malattie

Non è disponibile un unico metodo per fornire un controllo adeguato della peronospora di Phytophthora. Per gestire la peronospora della Phytophthora si possono integrare diverse pratiche di controllo della malattia, tra cui l'esclusione, le pratiche culturali e il controllo chimico. Il metodo di controllo più efficace per la peronospora Phytophthora è quello di prevenire P. capsici di spostarsi in un campo non infestato. Phytophthora capsici si diffonde attraverso il suolo, l'acqua e/o il materiale vegetale. Si raccomanda di pulire accuratamente tutte le attrezzature agricole utilizzate in un campo infestato prima di spostarle in un altro campo. Evitate inoltre di utilizzare fonti d'acqua (ad esempio, stagni o serbatoi) che ricevono acqua di scorrimento da un campo infestato. Le fonti d'acqua possono essere testate per verificare la presenza del patogeno con tecniche di esca. Phytophthora capsici non è considerato un patogeno trasmesso dalle sementi, tuttavia è opportuno evitare di conservare le sementi provenienti da un campo in cui si è verificata la peronospora di Phytophthora.

Pratiche culturali

Le seguenti pratiche culturali possono aiutare a gestire la peronospora di Phytophthora nei campi di cucurbitacee. Perché P. capsici può sopravvivere nel terreno per diversi anni, i campi senza precedenti di peronospora di Phytophthora dovrebbero essere selezionati per la semina. Sebbene non sia stato stabilito un periodo di rotazione delle colture per una gestione efficace della peronospora delle cucurbitacee, si raccomanda di selezionare solo campi che non abbiano avuto una storia di cucurbitacee, melanzane, peperoni e/o pomodori per almeno 3 anni. Si devono selezionare campi ben isolati da campi infestati da P. capsici. L'elevata umidità del suolo favorisce lo sviluppo della Phytophthora blight, pertanto è necessario scegliere campi ben drenati ed evitare un'irrigazione eccessiva. Evitate anche di piantare le cucurbitacee in aree del campo che presentano un drenaggio insufficiente. Le cucurbitacee non rampicanti (ad esempio, la zucca estiva) devono essere piantate su aiuole rialzate a forma di cupola alte circa 25 cm. Il campo deve essere ispezionato regolarmente per rilevare i sintomi della Phytophthora, soprattutto dopo le piogge più intense e in particolare nelle zone basse del campo. Quando i sintomi sono localizzati in una piccola area del campo, le piante infette devono essere arate nel terreno. Le piante devono essere irrorate con fungicidi efficaci ai primi segni della malattia. I frutti sani devono essere rimossi dall'area infestata il prima possibile e devono essere controllati periodicamente per verificare lo sviluppo della malattia. La coltivazione di colture di copertura e/o la pacciamatura con materiali vegetali, tra cui paglia e segale cornuta, possono essere utilizzate per gestire la dispersione del patogeno.

FieldClimate

In FieldClimate un modello mostra lo sviluppo delle malattie fungine: Modello A: Modello Phytophtora Capsici Questo modello mostra i tassi di infezione sulla base di precipitazioni, temperatura dell'aria, durata dell'umidità fogliare e umidità relativa. Vengono mostrate due diverse forme di infezione:

• Infezione da parte di macrosporangi (zoospore), che vengono disperse dall'acqua (forti piogge nel terreno).
• Infezione da sporangi, che si disperdono con il vento e l'acqua.

Le condizioni di umidità del suolo sono importanti per lo sviluppo della malattia. Gli sporangi si formano quando i pori del terreno sono drenati e rilasciano le zoospore quando il terreno è saturo (i pori del terreno sono pieni d'acqua). La malattia è solitamente associata a piogge abbondanti, irrigazioni eccessive o terreni scarsamente drenati. L'irrigazione frequente aumenta l'incidenza della malattia. Le condizioni di caldo sono favorevoli allo sviluppo della malattia.

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