A munka a következő két cikkre épül:

- Black Leaf Streak Disease; Pests and Diseases of American Samoa Number 10, American Samoa Community College Community & Natural Resources Cooperative Research & Extension. 2004
- Fekete Sigatoka Egy növekvő szál a banántermesztésben; Douglas H. Marín, Del Monte Fresh Produce; Ronald A. Romero, Chiquita Brands; Mauricio Guzmán, National Banana Corporation of Costa Rica; Turner B. Sutton, North Carolina State University, Raleigh.

A fekete levélfoltosság (BLS) vagy "Black Sigatoka" a banán legkárosabb levélbetegsége világszerte. A trópusok és szubtrópusok legtöbb területét érinti, a bejelentett veszteségek 30-50%. A BLS-ről a csendes-óceáni térségben először 40 évvel ezelőtt számoltak be a Sigatoka-völgyben, a Fidzsi-szigeteken. A banántermesztésben a legtöbb gombaölő szert a BLS ellen használják. A legtöbb kereskedelmi termelő által termesztett Cavendish típusú "Williams" banán nagyon érzékeny a gombabetegségre. A fertőzött növényeknek kevesebb levele van, ami kevesebb és kisebb gyümölcsöt, késleltetett betakarítást, korai érést és rosszabb minőségű gyümölcsöt eredményez.

Potenciális hatás

A fekete sigatoka a banánlevél szövetének pusztulását okozza, ami befolyásolja a növény fotoszintetikus képességét, és akár 50%-tal is csökkentheti a terméshozamot. A fekete sigatoka az egyik fő tényező, amely a dél-csendes-óceáni országok banánexportjának visszaeséséért felelős. Az exportra szánt banánt termelő kereskedelmi ültetvényeknek költséges gombaölő szeres permetezési programot kell fenntartaniuk a Black sigatoka elleni védekezés érdekében, és ezt környezetvédelmi és emberi egészségügyi megfontolások miatt bírálták. Ha azonban a beteg növényeken termesztett gyümölcsök nem kerülnek ellenőrzésre, a szállítás során idő előtt megérhetnek, és további veszteségeket okozhatnak. A betegség pusztítását a következő években vegyszeres permetezéssel (15-17 gombaölő szeres alkalmazás) sikerült megfékezni, de ez jelentősen megnövelte a termelési költségeket.

Érintett növények

A Black sigatoka egyértelmű tüneteit csak a következő esetekben jegyezték fel Musa (Banán), Musa paradisiaca (Plantains), Musa acuminata (vad banán) és Musa acuminata (subsp. bantesii és subsp. zebrina). A fajták a kórokozóra adott reakciójukban különböznek egymástól. Az immunitás nem ismert, és lehetséges, hogy más vadon élő fajok és alfajok is megbetegedhetnek. Musa fertőzöttek, de a betegség nem fejlődik ki jelentősen. Mycosphaerella fijiensis a vad banán csemetéit is megtámadhatja.

Előfordulási évszak

A fekete sigatoka spórák könnyen képződnek trópusi és szubtrópusi nyarak során, vagy olyan körülmények között, amikor magas páratartalom és csapadék, különösen akkor, ha a leveleken szabad vízréteg van. A terjedés fő eszköze az esővíz vagy a spórák szétfröccsenése, de a betegség kialakulásának későbbi szakaszában a spórák a légáramlatokba is erőszakkal kerülnek. A fertőzés a növény legfiatalabb levelein történik a kibontakozás során és közvetlenül a kibontakozás után, de az idősebb levelek jobban elősegítik a betegség kialakulását. A nyilvánvaló vizuális tünetek a kezdeti fertőzés után 15-20 nappal jelennek meg.

Tünetek

A levélfertőzés első látható tünetei rövid, vörösesbarna, körülbelül 2 mm hosszú csíkok. A vonalak 20-30 mm hosszú barna csíkokká válnak, amelyek elliptikus foltokká szélesednek, a levél alsó oldalán barnák, a felső felületen feketék. A foltok enyhén beesnek, és sárgás fénysugár veszi körül őket. Ezután a nagy folt közepe szürkévé válik, fekete vonallal és sárga halóval határolva. Végül a foltok összeolvadnak, elpusztítva a levelet.

Epidemiológia

A konídiumok és az aszkospórák egyaránt szerepet játszanak a betegség terjedésében. A konídiumok olyan körülmények között képződnek magas páratartalom, különösen akkor, ha a leveleken szabad vízréteg van. A betegség első stádiumainak kialakulása során alakulnak ki (különösen a 2. foltos stádium, a 3. foltos stádium és a 4. foltos stádium során). A terjedés fő eszköze az eső és a fröccsenés; a konídiumokat a szél nem távolítja el. A konídiumok főként a betegség helyi terjedéséhez kapcsolódnak, és a magas páratartalom, a gyakori erős esőzések és az időszakos záporok idején fontosak.

Mert M. fijiensis viszonylag kevés konídiumot termel, az aszkospórákat fontosabbnak tartják a fekete sigatoka terjedésében (4,20). Jacome és munkatársai (10) azonban azt állították, hogy a konídiumok jelentős mennyiségű betegséget képesek okozni, és a betegség tünetei megegyeznek az aszkospórás fertőzés által okozott tünetekkel. Jelezte, hogy a konídiumok nagyobb jelentőségre tesznek szert a száraz időszakokban, amikor a betegség kialakulása késik a kevésbé kedvező éghajlati viszonyok miatt (10). Az aszkospórák az elsődleges eszközei a nagyobb távolságra történő szétszóródás az ültetvényeken belül és új területekre, és a hosszabb, nedves időjárási periódusok során a terjedés szokásos eszköze (3,4,6,10, 11,15).

Az aszkospórák a növény idősebb levelein vagy a földön fekvő elhalt leveleken gyakori, érett sérülésekben lévő pszeudotéciumokban termelődnek. Meredith és Lawrence (14) arról számolt be, hogy a levélfelület mindkét oldalán termelődnek pszeudotéciumok, de nagyobb számban vannak jelen az adaxiális felületen. Ezzel szemben Gauhl és munkatársai (6) azt találták, hogy több pszeudotécium és aszkospóra termelődik az abaxiális levélfelületen. Bár Burt és munkatársai (2) azt találták, hogy pszeudotéciumonként körülbelül 4,5 aszkospóra szabadul fel, ez a szám nagyon alacsonynak tűnik, figyelembe véve az esőt követően a levegőben lévő inokulum magas koncentrációját (4).

Aszkospórák felszabadulása

A következők jelenlétét követeli meg esőből vagy harmatból származó vízréteg amely átitatja a pszeudotéciumokat, és az aszkospórák erőszakos kilökődését eredményezi a levél határrétegén keresztül, ahol azok a légáramlatok által szétterjednek (15,20). A pszeudotéciumok érése telítettséget igényel. az elhalt levélszövetek körülbelül 48 órán keresztül (3,4,7,10,11,15). Hawaii körülmények között az aszkospórakoncentráció az éjszaka folyamán nőtt, 0600 óra körül volt a legmagasabb, és nappal jelentősen csökkent. Esős napokon a koncentráció csúcspontja röviddel az eső kezdete után következett be. Az aszkospórák napi átlagos koncentrációjának szezonális növekedése összefügg a megnövekedett csapadékmennyiséggel és relatív páratartalommal (15). Gauhl (4) banánnal dolgozva hasonló eredményekről számolt be Costa Rica-i körülmények között. Míg Meredith és munkatársai (15) nem találtak bizonyítékot arra, hogy az aszkospórák termelését vagy felszabadulását befolyásolta volna a minimumhőmérséklet, Gauhl (4) megállapította, hogy Costa Rica karibi övezetében az év szárazabb (vagy kevésbé esős) hónapjaiban csökken az inokulumtermelés, ami egyben a legalacsonyabb hőmérsékletű évszak is. Az aszkospórákat a szél terjeszti; a nagy távolságra történő terjedés azonban az ultraibolya sugárzásra való érzékenységük miatt néhány száz kilométerre korlátozódik (17). Az aszkospórák kibocsátása és a betegség kialakulása között nem mutattak ki következetes kapcsolatot, ami korlátozza a spórafogás hasznosságát a betegség előrejelzésében (5,11). Az aszkospórák főként a levél alsó felületén rakódnak le az új levél kibontakozása során, ami a fertőzések sávos mintázatát eredményezi azon az oldalon, amelyik először szabadul fel, ami a henger alakú kandeláberlevél fokozott spóraképződését tükrözi a kibontakozás során, szemben a levél teljes nyitott lamellájával. Következésképpen a legtöbb fertőzés a levelek abaxiális felületén fordul elő (3,7).

Fertőzés

A csíracsövek körülbelül 48-72 óra alatt hatolnak be a sztómákba (1,20), bár a gomba akár 6 napig is növekedhet epifita módon a levél felszínén, mielőtt ténylegesen behatolna a levelekbe (1). Sikeres fertőzés a kiterjesztett a magas páratartalmú időszakok és a leveleken lévő szabad víz jelenléte (3,7,13). A csírázás maximálisan akkor következik be, ha szabad víz van jelen. A konídiumok szélesebb relatív páratartalom-tartományban csíráznak (92 és 100% között), mint az aszkospórák (98 és 100% között). A hatás a hőmérséklet csírázásra gyakorolt hatása négyzetes válaszfüggvénnyel jellemezhető, amelynek becsült optimuma 26,5 °C (10). Stover (21) az aszkospóracsírák maximális növekedését a következő hőmérsékleten figyelte meg 26-28°C 24 órás inkubáció után. Jacome és Schuh (8,9) arról számolt be, hogy az idősebb levelek fogékonyabbak; E. Bureau (személyes közlés) és Romero (18) azonban megfigyelte, hogy a fiatalabb levelek (az elsőtől a harmadikig) fogékonyabbak, mint az idősebbek.

Inkubációs időszak

A fertőzés és a tünetek megjelenése közötti idő az időjárási viszonyoktól és a növény fogékonyságától függően változik (68). Banánban a levélfertőzés időpontja a becslések szerint egybeesik az új levél megjelenésével az álszár csúcsából (20). Costa Rica nagyon kedvező körülményei között és fogékony gazdaszervezet esetén a lappangási idő akár 13-14 nap is lehet, míg kedvezőtlen időjárás esetén a lappangási idő akár 35 napra is elhúzódhat. Hasonló jelentések vannak Nigériából a plantainsról (16). Az esős évszakban a lappangási idő 14 nap volt, a száraz évszakban viszont 24 nap. A lappangási idő hossza a fajta M. fijiensis-re való érzékenységétől függően is változik. Az FHIA által kifejlesztett két tetraploid szintetikus hibrid, az FHIA 1 és FHIA 2 fajták esetében az inkubációs idő 26,2, illetve 25,1 nap volt, míg a Grande Naine (19) fogékony fajtánál 22,4 nap.

Miután behatolt a levélbe, a <M. fijiensis körülbelül 7 napig kolonizálják a szomszédos sejteket anélkül, hogy a sejtek bomlásának bármilyen jele lenne. A vegetatív hifák kikerülhetnek a sztómákból, és a levél felszínén növekedve behatolhatnak a szomszédos sztómákba, vagy konídiumokat és konídiumokat termelhetnek. Ez az epifita növekedés lehetővé teszi a gomba számára, hogy a szomszédos levélszövetet kolonizálja, ami gyors tünetfejlődést eredményez (4,20). M. fijiensis nagyobb mértékben képes áthatolni több sztómán, mint az M. musicola, ami az előbbi kórokozóhoz képest nagyobb foltosodást eredményez (20).

Látens időszak

Bár konídiumok termelődhetnek a korai tüneteket mutató elváltozásokban a M. fijiensis és hozzájárulnak a járványhoz, a látens időszakot az az időpont határozza meg, amikor a gomba elkezd érett pszeudotéciumokat és aszkospórákat tartalmazó elváltozásokat termelni, amelyek az inokulum fő forrását jelentik. A lappangási időszakhoz hasonlóan a lappangási időszak is az időjárási viszonyoktól, a gazdaszervezet fogékonyságától és a fertőzések intenzitásától függően változik. A látens időszak az esős évszakban (júniustól decemberig) 25 naptól a száraz évszakban 70 napig terjedt a Costa Rica-i Guapilesban. Amikor az időjárás nagyon kedvező az aszkospórák ürülése és a fertőzés szempontjából, sok fertőzés fordul elő a leveleken. Ha a fertőzések sűrűek, a fejlődés nagyon korai szakaszában gyorsan összeolvadnak, felgyorsítva az érett foltok megjelenését, amelyeket pszeudotéciumok és aszkospórák jelenléte jellemez (22). Ilyen körülmények között a levelek gyorsan és súlyosan károsodnak. A látenciaidő a rezisztencia szintjétől függően is változik. Például a Curraré fajta - a plantain alcsoportba tartozó főzőbanán - esetében a levelek megjelenésétől az első érett foltos tünet megjelenéséig eltelt idő azonos természetes körülmények között 44 nap volt, míg a Valery fajta - a Cavendish alcsoportba tartozó banán - esetében 34 nap (4). A "betegség kialakulási ideje" kifejezést a trópusi banánokkal foglalkozó szakirodalomban széles körben használják a látens időszakra, és a fertőzés és az érett foltok kialakulása között eltelt idő alatt határozzák meg. A banán szakirodalomban gyakran használt másik kifejezés a "tünetfejlődési idő" vagy "átmeneti időszak", amely az első tünetektől az érett foltok megjelenéséig eltelt idő (6). A tünetfejlődési idő jól jelzi, hogy a betegség milyen gyorsan fejlődik a leveleken.

Irodalom:

• Beveraggi, A. 1992. Etude des interactions hôte-parasite chez des bananiers sensibles et résistants inoculés par Cercospora fijiensis responsible de la maladie des raies noires. Thèse de 3ème cycle. Université de Montpellier, Montpellier, Franciaország.
• Burt, J. P. A., Rosenberg, L. J., Rutter, J., Ramírez, F., and González, O. H. 1999. A Mycosphaerella fijiensis, a fekete Sigatoka betegség okozója a banánon a levegőben történő terjedésének előrejelzése: A peritéciumok és aszkospórák számának becslése. Ann. Appl. Biol. 135:369-377.
• Fullerton, R. A. 1994. Sigatoka Leaf Diseases.Pages 12-14 in: Compendium of Tropical Fruit Diseases. R. C. Ploetz, G. A. Zentmyer, W. T. Nishijinia, K. G. Rohrbach és H. D. Ohr, szerk. American Phytopathological Society, St. Paul, MN.
• Gauhl, F. 1994. A fekete Sigatoka (Mycosphaerella fijiensis Morelet) epidemiológiája és ökológiája a Plantain és a Banán (Musa spp.) fajokon Costa Ricában, Közép-Amerikában. INIBAP, Montpellier, Franciaország.
• Gauhl, F. 2002. Hasznos eszköz-e a spóracsapda a Sigatoka betegség kialakulásának előrejelzésére kereskedelmi banánültetvényekben. 22. oldal in: Int. Workshop Mycosphaerella Leaf Spot Dis. Bananas, 2nd - Programme and Abstracts. (Abstr.)
• Gauhl, F., Pasberg-Gauhl, C. és Jones, D. R. 2000. Betegségciklus és járványtan. Oldalak 56-62 in: A banán, az Abacá és az Enset betegségei. D. R. Jones, szerk. CAB International, Wallingford, Egyesült Királyság.
• González, M. 1987. Enfermedades del cultivo del banano. Oficina de Publicaciones de la Universidad de Costa Rica, San José.
• Jacome, L. H. és Schuh, W. 1992. A levélnedvesség időtartamának és a hőmérsékletnek a hatása a Mycosphaerella fijiensis var. difformis által fertőzött banán fekete Sigatoka betegségének kialakulására. Phytopathology 82:515-520.
• Jacome, L. H. és Schuh, W. 1993. A hőmérséklet hatása a növekedésre és a konídiumtermelésre in vitro, valamint a Mycosphaerella fijiensis var. difformis izolátumainak in vivo fertőzésének és agresszivitásának összehasonlítása. Trop. Agric. 70:51-59.
• Jacome, L. H., Schuh, W. és Stevenson, R. E. 1991. A hőmérséklet és a relatív páratartalom hatása a Mycosphaerella fijiensis var. difformis csírázására és csíracső fejlődésére. Phytopathology 81:1480-1485.
• Jeger, M. J., Eden-Green, S., Thresh, J. M., Johanson, J. M., Waller, J. M., and Brown, A. E. 1995. Banánbetegségek. Oldalak 317-381 in: Bananas and Plantains. S. Gowen, szerk. Chapman & Hall, London.
• Marín, D. H. és Romero, R. A. 1992. El combate de la Sigatoka negra. Boletín No. 4, Departamento de Investigaciones, Corporación Bananera Nacional, Costa Rica.
• Mayorga, M. H. 1990. La Raya negra (Mycosphaerella fijiensis Morelet) del plátano y del banano. I. Ciclo de vida del patógeno bajo las condiciones del Urabá. Revista ICA 25:69-77.
• Meredith, D. S. és Lawrence, J. S. 1969. A banán fekete levélcsíkbetegsége (Mycosphaerella fijiensis): A betegség tünetei Hawaiin, és megjegyzések a kórokozó gomba konídiumállapotáról. Trans. Br. Mycol. Soc. 52:459-476.
• Meredith, D. S., Lawrence, J. S. és Firman,I. D. 1973. Aszkospórák felszabadulása és terjedése a banán fekete levélcsíkbetegségénél (Mycosphaerella fijiensis). Trans. Br. Mycol. Soc. 60:547-554.
• Mobambo, K. N., Gauhl, F., Pasberg-Gauhl, C., és Zuofa, K. 1996. A fekete Sigatoka betegségre való reagálásra vonatkozó évszak és növénykor hatásvizsgálat. Crop Prot. 15:609- 614.
• Parnell, M., Burt, P. J. A. és Wilson, K. 1998. A szimulált napfényben történő ultraibolya sugárzásnak való kitettség hatása a banán és a platán fekete Sigatoka betegségét okozó aszkospórákra. Int. J. Biometeorol. 42:22-27.
• Romero, R. A. 1995. A Mycosphaerella fijiensis fungicid-rezisztens populációinak dinamikája és a banán fekete Sigatoka járványtana. Ph.D. diss. North Carolina State, Raleigh.
• Romero, R. A. és Sutton, T. B. 1997. Négy Musa genotípus reakciója három hőmérsékleten a Mycosphaerella fijiensis különböző régiókból származó izolátumaira. Plant Dis. 81:1139-1142.
• Stover, R. H. 1980. A banán és a plantains Sigatoka levélfoltossága. Plant Dis. 64:750-756.
• Stover, R. H. 1983. A hőmérséklet hatása a Mycosphaerella musicola és a Mycosphaerela fijiensis var. difformis aszkospórák csíracsövének növekedésére. Fruits 38:625-628.