A ferrugem da soja, em particular a ferrugem da soja asiática, é uma doença grave da soja causada pelo agente patogénico fúngico Phakopsora pachyrhizi. Distribuição da doença: Ásia e Austrália, e mais recentemente de África, América do Norte e América do Sul. A doença foi observada pela primeira vez no Japão, em 1902. O agente patogénico foi distribuído por toda a Ásia e Austrália através da América. A ferrugem da soja não pode passar o Inverno em áreas com temperaturas geladas, mas pode propagar-se rapidamente pelo vento em distâncias tão grandes, o seu desenvolvimento pode ser tão explosivo, e pode causar uma perda tão rápida de folhas que é agora uma das doenças mais temidas nas áreas de cultivo de soja do mundo.

Sintomas e Sinais

Os primeiros sintomas da ferrugem da soja causada por Phakopsora pachyrhizi começam como pequenas manchas castanhas ou vermelhas de tijolo nas folhas. No campo, estas manchas começam geralmente no dossel inferior na floração ou após a floração, embora as plântulas possam ser infectadas em certas circunstâncias. Muitas vezes as primeiras lesões aparecem em direcção à base da folhagem perto do pecíolo e das veias da folha. Esta parte do folheto provavelmente retém o orvalho durante mais tempo, tornando as condições mais favoráveis à infecção. As lesões permanecem pequenas (2-5 mm de diâmetro), mas aumentam em número à medida que a doença progride. Pústulas, chamadas uredinias, formam-se nestas lesões, principalmente na superfície inferior da folha, e podem produzir muitos urediniosporos.

As pústulas levantadas podem ser vistas a olho nu, especialmente quando são esporuladas. Ainda que as lesões sejam pequenas, cada lesão tem frequentemente várias pústulas (uredinia). As lesões podem ser completamente cobertas com urediniosporos quando as pústulas estão activas. Os urediniosporos de ferrugem de soja são castanhos-amarelados pálidos a incolores, com uma ornamentação superficial equinulada (espinhos curtos). Esta coloração é diferente de muitos outros agentes patogénicos da ferrugem cujos esporos são frequentemente castanhos-avermelhados (cor de ferrugem). Germinação de P. pachyrhizi urediniosporos ocorre através de um poro equatorial (central), produzindo um tubo de germes que termina num appressorium, que o fungo utiliza para penetrar o hospedeiro directamente ou através de um estoma.

À medida que mais e mais lesões se formam num folheto, a área afectada começa a amarelar, e eventualmente o folheto cai da planta. Enquanto a ferrugem da soja geralmente começa na copa inferior, progride rapidamente para cima da planta até que todas as folhas apresentem algum nível de doença. As plantas gravemente doentes podem ficar completamente desfolhadas. A perda de tecido foliar eficaz resulta em reduções de rendimento tanto de menos sementes como de sementes mais pequenas. Foram relatadas perdas de rendimento de 30 a 80%, mas a quantidade de perda depende de quando a doença começa e de quão rapidamente progride. Para além das folhas, a ferrugem da soja também pode aparecer em petiolos, caules, e mesmo cotilédones, mas a maioria das lesões de ferrugem ocorrem nas folhas.

As lesões podem ser bronzeadas ou castanhas-avermelhadas. As lesões bronzeadas têm muitas pústulas que produzem numerosos urediniosporos. As lesões castanhas-avermelhadas, consideradas como uma reacção de resistência moderada, têm apenas algumas pústulas que produzem apenas alguns urediniosporos. Como será discutido na secção de Gestão de Doenças, este tipo de lesão depende da estirpe do patogéneo, e pode aparecer na mesma folha com lesões bronzeadas, ou lesões bronzeadas podem tornar-se castanhas-avermelhadas com a idade. Os sintomas e sinais noutros hospedeiros, como o kudzu, são semelhantes, embora a dimensão da lesão possa ser diferente. À medida que as pústulas envelhecem, podem tornar-se pretas. Isto é causado pela formação de uma camada de teliosporos nas pústulas, transformando as pústulas da uredinia em telia.

Os teliosporos têm duas funções: sobrevivência do fungo na ausência de um hospedeiro vivo (overseasoning) e reprodução sexual. As paredes espessas dos teliosporos protegem o fungo do ambiente e do ataque de outros organismos. Nas ferrugens, os teliosporos germinam formando um basídio e quatro basidiosporos durante os quais ocorre a recombinação sexual. A germinação de P. pachyrhizi teliosporos tem sido observado apenas em laboratório e não parece contribuir significativamente para a perpetuação desta doença no terreno.

Biologia Patogénica

Existem dois fungos intimamente relacionados que causam ferrugem na soja: Phakopsora pachyrhizipor vezes referido como o agente patogénico da soja asiático ou australasiano, mas que agora também ocorre no hemisfério ocidental, e P. meibomiaeo chamado patogénico da ferrugem da soja do Novo Mundo, que se encontra apenas no hemisfério ocidental. Com excepção de algumas características menores, os dois fungos parecem morfologicamente idênticos, mas P. pachyrhizi é muito mais agressivo com a soja do que P. meibomiae. Até à data, P. meibomiae não foi documentado que cause perdas de rendimento significativas na América Central e do Sul. As duas espécies podem ser distinguidas através da utilização de protocolos de análise de DNA.

Tal como outras ferrugens, os agentes patogénicos da ferrugem da soja são parasitas obrigatórios que requerem um hospedeiro vivo para crescer e reproduzir-se. Podem sobreviver longe do hospedeiro como urediniosporos durante apenas alguns dias em condições naturais. Ambos os agentes patogénicos da ferrugem da soja, segundo o nosso conhecimento, produzem apenas dois tipos de esporos: urediniosporos e teliosporos (Figura 15). Isto contrasta com outras ferrugens, que podem ter até cinco fases de esporos (por exemplo, ferrugem do caule do trigo). Para a ferrugem da soja, como a maioria das ferrugens, a fase uredinial é a fase de repetição. Isto significa que os urediniosporos podem infectar o mesmo hospedeiro em que foram produzidos (soja) durante a mesma estação. As epidemias podem desenvolver-se rapidamente a partir de apenas algumas pústulas, porque as pústulas produtoras de esporos são produzidas em apenas 7 a 10 dias após a infecção, e cada pústula pode produzir centenas de urediniosporos. Os teliosporos são produzidos em lesões antigas, mas não parecem germinar na natureza, e não se conhece nenhum hospedeiro alternativo, nem aecia ou espermogónia.

Sem germinação de poros telescópicos, a reprodução sexual não pode ter lugar. A falta de reprodução sexual deve limitar a variabilidade do fungo da ferrugem, mas no entanto existe uma variabilidade substancial em P. pachyrhizi com respeito à virulência. Isto limitou a utilização de genes únicos para resistência na soja, porque em pouco tempo surgem novos isolados do agente patogénico que superam o gene de resistência. Não se sabe como esta variabilidade se origina em P. pachyrhizi. Ferrugem em banda de trigo, Puccinia striiformis, tem um ciclo de vida semelhante ao P. pachyrhizi sem fase telescópica funcional e, portanto, sem reprodução sexual, mas com muitas raças. Pode ser que cada gene de resistência seja tão específico que uma única mutação no gene certo do fungo permite que seja virulento em hospedeiros com o novo gene de resistência.

Epidemiologia

As epidemias de ferrugem da soja começam com a chegada do inóculo aéreo (urediniospores). Este agente patogénico é único entre as ferrugens porque tem muitos hospedeiros alternativos, que podem servir como fontes de inóculo. Os hospedeiros alternativos são outras plantas que podem ser infectadas com o mesmo agente patogénico, mas não são necessárias para completar o ciclo de vida do agente patogénico. Os hospedeiros alternativos não devem ser confundidos com hospedeiros alternativos, que é uma planta diferente do hospedeiro principal, que é necessária para que um agente patogénico complete o seu ciclo de vida. Em áreas livres de geadas, tais como a América do Sul, América Central, bacia das Caraíbas, sul do Texas, e Florida, a fonte de inóculos pode estar próxima de plantas de soja voluntárias, kudzu, ou algum outro hospedeiro alternativo. Em áreas que sofram geadas, tais como o Midwestern Estados Unidos, o inóculo deve ser soprado a partir de fontes de sobre-internação que podem estar a centenas de quilómetros de distância.

A reintrodução de agentes patogénicos obrigatórios numa região distante ocorre com várias outras doenças, tais como a ferrugem do caule de trigo e o míldio, por exemplo, bolor azul no tabaco. Porque esporos de P. pachyrhizi são sensíveis à radiação ultravioleta, o movimento de longa distância destes esporos de ferrugem ocorre provavelmente em sistemas de tempestade onde as nuvens protegem os esporos do sol. Uma vez que os esporos viáveis tenham aterrado na superfície foliar de um hospedeiro adequado, a infecção e o subsequente desenvolvimento epidémico estão dependentes das condições ambientais. Geralmente, a infecção ocorre quando as folhas estão molhadas e a temperatura está entre 8°C e 28°C, com uma óptima temperatura de 16°C a 28°C. A 25°C, alguma infecção ocorre em apenas 6 horas de humidade das folhas, mas 12 horas são óptimas. Após a infecção, as lesões e pústulas com urediniosporos podem aparecer dentro de 7 ou 8 dias, e o ciclo de infecção seguinte está programado para começar.

Este curto ciclo de vida significa que, nas condições certas, as epidemias de ferrugem da soja podem acumular-se rapidamente de níveis quase indetectáveis para níveis muito elevados. As epidemias de ferrugem de soja podem progredir de níveis abaixo dos detectáveis para desfoliação no prazo de um mês. As epidemias podem parecer progredir ainda mais rapidamente do que isso, porque as infecções precoces ocorrem no dossel inferior e são difíceis de encontrar. Para além do ambiente, a idade das plantas afecta as epidemias de ferrugem da soja. Normalmente, as lesões de ferrugem não são encontradas na soja até à floração, a menos que haja níveis elevados de inóculos no início da estação. Isto pode ser devido a uma maior susceptibilidade das plantas à ferrugem à medida que o hospedeiro entra nas fases reprodutivas, pode ser porque nas partes inferiores da copa das árvores os esporos estão mais protegidos da radiação UV, ou pode ser porque as condições na copa das árvores se tornam mais húmidas à medida que a copa das árvores se fecha. Em qualquer caso, as lesões podem formar-se em qualquer fase de crescimento, mas os maiores aumentos de doença só ocorrem após a floração.

Dois modelos de ferrugem de soja são descritos e calculados em FieldClimate:

Modelo 1: Os principais factores para o cálculo da infecção e gravidade da ferrugem da soja são a humidade da folha e a temperatura (a infecção tem de ser de 100% até que as taxas de gravidade (de 1-3) comecem a ser calculadas) As folhas têm de estar húmidas e a temperatura tem de estar entre 8 e 28°C - a infecção começa a ser calculada (soma de 7200 °minutos é 100%). Se a infecção for 100% e em função da temperatura e duração da humidade das folhas, as classes de gravidade a partir de 1- 3 começam a ser calculadas.

Modelo 2: Aqui são incluídos muito mais factores no cálculo da ferrugem da soja: Temperatura, Humidade das folhas, Humidade relativa, Precipitação e radiação solar (as hifas fúngicas são capazes de entrar no estômago durante o dia).

Quando a infecção da ferrugem da soja atingiu 100%, a gravidade começa a ser calculada. Se ambos (infecção e gravidade são 100%) a ocorrência (estabelecimento?) do inóculo local é prevista.

Literatura:

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• Yang, X. B. 1995. Avaliação e gestão do risco de ferrugem da soja. Actas da oficina sobre ferrugem da soja, 9-11 de Agosto de 1995. J. B. Sinclair e G. L. Hartman, eds. Laboratório Nacional de Investigação da Soja, Urbana, IL