A fitoftóra-fertőzés világszerte az egyik legsúlyosabb fenyegetéssé vált az uborka- és paprikatermesztésre. Phytophthora capsici az uborkákon először 1937-ben jelentették Kaliforniában és Coloradóban. Azóta a Phytophthora-fertőzést a világ legtöbb zöldségtermesztő területén megfigyelték az uborkán és a paprikán. Phytophthora capsici általában mérsékelt égövi, szubtrópusi és trópusi környezetben fordul elő. Mivel a P. capsici széles gazdanövényi körrel rendelkezik, a Phytophthora blight ellen nehéz védekezni. Több mint 50 növényfaj, köztük számos gyomfaj, több mint 15 családból több mint 50 növényfaj a gazdanövénye a P. capsici. A főbb gazdák közül a P. capsici piros és zöld paprika (Capsicum annuum), görögdinnye (Citrullum lanatus), sárgadinnye (Cucumis melo), mézédes dinnye (C. melo), uborka (Cucumis sativus), kék Hubbard tök (Cucurbita maxima), makk tök (Cucurbita moschata), tök (C. moschata), tökfeldolgozás (C. moschata), sárga tök (Cucurbita pepo), cukkinitök (C. pepo), paradicsom (Lycopersicon esculentum), fekete bors (Piper nigrum), és padlizsán (Solanum melongena). Jelenleg nincs egyetlen olyan ellenőrzési módszer sem, amely alkalmas lenne a következők ellenőrzésére P. capsici az uborkákon. Nincsenek olyan uborkafajták, amelyek mérhetően ellenállóak lennének ezzel a betegséggel szemben. A vetésforgó gyakorlatilag hatástalan a betegség elleni védekezésben. P. capsici mivel a kórokozó több évig is életben maradhat a talajban, és több mint 50 növényfajt képes megfertőzni. A betegség kitörései komolyan veszélyeztetik az uborkatermesztést (19. ábra). További kutatásokra van szükség az uborkák és más zöldségek Phytophthora-fertőzésének kezelésére szolgáló hatékony stratégiák kidolgozásához.

Tünetek és jelek

A fitoftóra-fertőzést az oomycéta növényi kórokozó okozza. Phytophthora capsici. A növények fertőzése a fejlődés bármely szakaszában van. A kórokozó megfertőzheti a palántákat, a szőlőt, a leveleket és a gyümölcsöket. A fertőzés általában a szántóföldek alacsony területein jelenik meg először, ahol a talaj tovább marad nedves.

Damping-off
A Phytophthora capsici a kelés előtti és utáni nedvkeringést okozza az uborkában nedves és meleg, 20-30 °C-os (68-86 °F) talajviszonyok között.. A palántákon a talaj vonalán vagy annak közelében a hipokotiluszon vizes rothadás alakul ki, ami a növény pusztulásához vezet. Az érett növényeken a koronarothadás tünetei mutatkoznak. A kelés utáni növénypusztulást a növény hervadása előzi meg: a növény hirtelen, tartós hervadása a lombozat színének megváltozása nélkül. A levélfonnyadás a tőkék tövétől a végek felé halad. A növények gyakran az első tünetek megjelenését követő néhány napon belül elpusztulnak, vagy miután a talaj túlzott eső vagy öntözés következtében telítődött. A fertőzött növények szára a talaj vonalának közelében világos- vagy sötétbarnára színeződik, és puha, vízzel átitatott lesz. A fertőzött szárak összeesnek és elhalnak. A fertőzött feldolgozótökök csap- és oldalgyökerein általában nem mutatkoznak tünetek. A lombozat elhalását követően a gyökerek új tőkéket hozhatnak létre, ha a környezeti feltételek kevésbé kedveznek a betegség kialakulásának. A fitoftórás átnedvesedés a termés részleges vagy teljes elvesztését eredményezheti.

Szőlőfoltosság
A szőlő a vegetációs időszak során bármikor megbetegedhet. A tőkéken vízzel átitatott sérülések alakulnak ki. A sérülések sötét olajzöld színűek, majd néhány nap alatt sötétbarnává válnak. A sérülések körülölelik a szárat, ami a lombozat gyors összeeséséhez és elhalásához vezet a sérülés felett.

Levél tünetek
Phytophthora capsici a növények levélnyélét és a levélkéket is megfertőzheti. A levélnyélen sötétbarna, vízzel átitatott sérülések alakulnak ki (hasonlóan a szőlő sérüléseihez), ami a levélnyél gyors összeeséséhez és a levél elhalásához vezet. A fertőzött levéllemezeken 5 mm és több mint 5 cm átmérőjű foltok keletkeznek. A fertőzött területek először klorotikusak, de néhány napon belül nekrotikussá válnak, klorotikus vagy olajzöld szegélyekkel. Nedves és meleg körülmények között a levélfoltok gyorsan terjednek, összeolvadnak, és az egész levelet beboríthatják. Száraz körülmények között a levélfoltok nem terjeszkednek tovább.

Gyümölcsrothadás
A gyümölcsrothadás a gyümölcskötődéstől a betakarításig bármikor bekövetkezhet. A gyümölcsrothadás általában a gyümölcsnek a talajjal érintkező részén kezdődik, azonban esetenként a fertőzés a gyümölcs más helyein is elkezdődik, ahol a fertőzött levelek vagy a szőlő a gyümölccsel érintkezik. A gyümölcs felső felületén a tünetek eső vagy felülről történő öntözés után is kialakulhatnak, amikor a kórokozót tartalmazó víz a szomszédos növényekre fröccsenhet. A gyümölcsrothadás a betakarítás után, a szállítás vagy a tárolás során is kialakulhat. A gyümölcsrothadás általában vízzel átitatott sérülésként kezdődik. A sérülések kitágulnak, és fehér penész borítja őket. A kórokozó a legtöbb fertőzött gyümölcsön számos sporangiumot termel. A gyümölcsfertőzés gyorsan előrehalad, és a gyümölcs teljes összeesését eredményezi. A Phytophthora lombfoltosság és gyümölcsrothadás a termés teljes elvesztéséhez vezethet.

Kórokozó biológia

Phytophthora capsici a Pythiaceae családba, a Peronosporales rendbe és az Oomycetes osztályba sorolják. Az Oomycetes nem valódi gombák, és a Stramenopila királyságba sorolták őket. Közelebbi rokonságban állnak a barna algákkal, mint a valódi gombákkal. A kórokozó aszexuális sporangiumokat és kétlaki zoospórákat, valamint ivaros oospórákat termel. A micéliumok koenociták (nem szeptikusak). Phytophthora capsici 10-36 °C-on (50-97 °F) nő, az optimális hőmérséklet 24-33 °C (75-91 °F). Ez a kórokozó gyorsan növekszik a limabab agaron, és a kolónia átmérője 5 nap alatt elérheti a 8 cm-t (3 in.). A telepek növekedési mintázata a pelyhes, sziromszerű, rózsás, csillag alakú (csillag alakú. A sporangiumok (aszexuális termőtestek) a P. capsici a sporangiopórákon (sporangiumtermelő hifák) termelődnek, és többnyire papillásak (kis kerekded kiemelkedéssel rendelkeznek). A sporangiumok alakját a fény és más kulturális körülmények befolyásolják, és megjelenhetnek szubgömb alakú, tojásdad, obovoid, ellipszoid, fusiform vagy piroform formában. A sporangiumok hossza és szélessége 32,8-65,8, illetve 17,4-38,7 μm között változhat. A sporangiumok hossz/szélesség aránya 1,3:1 és 2,1:1 között változik. A sporangiumoknak hosszú, 35 és 138 μm közötti pedicéliumuk (száruk) van. A pedicellás sporangiumok szétszóródhatnak a szél által keltett esőben. Nedves körülmények között a sporangiumok belsejében zoospórák (ivartalan spórák) termelődnek. A zoospórák egysejtűek és kétsejtűek. Phytophthora capsici klamidospórákat (vastag falú ivartalan spórákat) is termel, amelyek a micéliumon terminális vagy interkaláris (sejtek közötti) elhelyezkedésűek lehetnek. A klamidospórák átmérője 22 és 39 μm között változhat. A Phytophthora capsici ivaros struktúrákat, úgynevezett antheridiumokat és oogóniákat, valamint ivaros spórákat, úgynevezett oospórákat termel. Phytophthora capsici túlnyomórészt heterotallikus, két párosodási típussal, az A1 és A2 típusokkal. Az antheridiumok amfiginózusak (az oogonium tövénél gallért alkotnak, miután a fiatal oogonium átnő rajta), átmérőjük 12-21-12-17 μm. Az oogóniák gömbölyűek vagy szubgömbölyűek, átmérőjük 23-50 μm. Az oospórák túlnyomórészt plerotikusak (kitöltik az oogóniumot), falvastagságuk 2-6 μm, átmérőjük 22-35 μm. Phytophthora capsici megkülönböztetik más Phytophthora faj a sporangiumok morfológiája alapján. A sporangiumok P. capsici kádasak (könnyen elválaszthatók a sporangiophoráktól), hosszú pedikulussal rendelkeznek, és gömbölydedek vagy hosszúkásak, kúpos alappal. A virulencia (a patogenitás mértéke) és a genetika tekintetében jelentős különbségek mutatkoznak a következő izolátumok között P. capsici jelentettek. A P. capsici és más gombák genetikai variációjának vizsgálatára több módszer is alkalmazható. A fajok azonosítására a szekvenálás és/vagy a belső átírt spacer (ITS) régiók restrikciós emésztése használható. Kifejlesztettek egy specifikus PCR primert (Pcap), amely az iTS primerekkel együtt használható a következők specifikus felerősítésére P. capsici. A P. capsici populációk közötti genetikai variáció tanulmányozására az ISSR-amplifikáció, az AFLP (amplified fragment-length polymorphism), az allozim genotipizálás és a szondával végzett restrikciós fragmenthosszúságú polimorfizmusok használhatók.

Betegségciklus és epidemiológia

Phytophthora capsici talajban terjedő kórokozó, és a növények között a talajban lévő oospórák vagy a növényi törmelékben lévő micélium formájában marad fenn. Az oospórák ellenállnak a kiszáradásnak, a hideg hőmérsékletnek és más szélsőséges környezeti feltételeknek, és gazdanövény hiányában több évig is életben maradhatnak a talajban. Az oospórák kicsíráznak és sporangiumokat és zoospórákat termelnek. A zoospórák vízben szabadulnak fel, és öntözéssel vagy felszíni vízzel terjednek el. A zoospórák több órán át képesek úszni és megfertőzni a növényi szöveteket. A zoospórák először elveszítik a zászlórudaikat, majd encisztáznak, sejtfalat képeznek, kicsíráznak és megfertőzik a növényi szöveteket. A fertőzött szöveteken, különösen a fertőzött gyümölcsökön bőséges sporangiumok termelődnek. A sporangiumok vízzel vagy a szél által keltett esővel a levegőben terjednek. A sporangiumok vagy közvetlenül kicsíráznak és megfertőzik a gazdanövényt, vagy kicsíráznak és zoospórákat hoznak létre, amelyek a vízben szabadulnak fel és megfertőzik a növényt. A kórokozó a gazdaszervezetben növekszik, és a fertőzött szövetek felszínén sporangiumokat termel. Ha a környezeti feltételek kedvezőek, a betegség gyorsan kifejlődik. Bár a kórokozó klamidospórákat termel táptalajon, ezek szerepe a kórokozó túlélésében és a betegségek járványtanában nem ismert. A talaj nedvességtartalma fontos a betegségek kialakulásához. A sporangiumok akkor képződnek, amikor a talaj pórusai lecsapolódnak, és akkor bocsátanak ki zoospórákat, amikor a talaj telített (a talaj pórusai vízzel telítődnek). A betegség általában erős esőzésekhez, túlzott öntözéshez vagy rosszul lecsapolt talajhoz kapcsolódik. A gyakori öntözés növeli a betegség előfordulását. A meleg körülmények kedvezőek a betegség kialakulásához.

Betegségkezelés

A Phytophthora-fertőzés elleni megfelelő védekezéshez nem áll rendelkezésre egyetlen módszer sem. A Phytophthora-fertőzés elleni védekezéshez különböző betegségek elleni védekezési gyakorlatok integrálhatók, beleértve a következő módszereket: kizárás, kulturális gyakorlatok és vegyszeres védekezés. A Phytophthora-fertőzés elleni védekezés leghatékonyabb módszere a következők megelőzése P. capsici egy nem fertőzött mezőre való költözéstől. Phytophthora capsici talajjal, vízzel és/vagy növényi anyagokkal terjed. Nagyon ajánlott a fertőzött területen használt mezőgazdasági eszközöket alaposan megtisztítani, mielőtt azokat egy másik területre vinnénk. Kerülje továbbá az olyan vízforrások (pl. tavak vagy víztározók) használatát, amelyekbe a fertőzött szántóföldről lefolyó víz kerül. A vízforrásokat csalétkekkel lehet vizsgálni a kórokozó jelenlétére. Phytophthora capsici nem tekinthető vetőmag által terjesztett kórokozónak, azonban kerülni kell a vetőmagok olyan szántóföldről történő mentését, ahol a Phytophthora-fertőzés előfordult.

Kulturális gyakorlatok

A következő termesztési gyakorlatok segíthetnek a Phytophthora-fertőzés kezelésében az uborkamezőkön. Mivel a P. capsici a talajban több éven keresztül is fennmaradhat, a telepítéshez olyan földeket kell kiválasztani, amelyeken korábban nem fordult elő Phytophthora-fertőzés. Bár az uborkák Phytophthora-fertőzésének hatékony kezelésére nem állapítottak meg vetésforgót, ajánlott csak olyan földeket választani, amelyeken legalább 3 éve nem termesztettek uborkát, padlizsánt, paprikát és/vagy paradicsomot. Olyan szántóföldeket kell kiválasztani, amelyek jól el vannak szigetelve a következő betegségekkel fertőzött szántóföldektől P. capsici. A magas talajnedvesség kedvez a Phytophthora-fertőzés kialakulásának, ezért jól vízelvezetett földeket kell választani, és kerülni kell a túlzott öntözést. Kerülni kell továbbá az uborkanövények ültetését a szántóföld rossz vízelvezetésű területeire. A nem szőlőtermő uborkanövényeket (pl. nyári tök) körülbelül 25 cm magas, kupola alakú magaságyásokba kell ültetni. A szántóföldet rendszeresen ellenőrizni kell a Phytophthora tüneteinek kimutatására, különösen nagyobb esőzések után, és különösen a szántóföld alacsonyan fekvő területein. Ha a tünetek a szántóföld egy kis területére lokalizálódnak, a fertőzött növényeket a talajba kell szántani. A növényeket a betegség első jeleinél hatékony gombaölő szerekkel kell permetezni. Az egészséges gyümölcsöket a lehető leghamarabb el kell távolítani a fertőzött területről, és rendszeresen ellenőrizni kell a betegség kialakulását. A kórokozó terjedésének megakadályozására a takarónövények termesztése és/vagy növényi anyagokkal, például szalmával és rozsos bükkönyvel történő mulcsozás is alkalmazható.

FieldClimate

Az FieldClimate modellben a gombás betegségek kialakulását mutatja: A modell: Phytophtora Capsici modell Ez a modell a csapadék, a levegő hőmérséklete, a levélnedvesség időtartama és a relatív páratartalom alapján mutatja a fertőzési arányokat. A fertőzések két különböző formája látható:

• Fertőzés makrosporangiumok (zoosporák) által, amelyeket a víz (heves esőzések a talajban) szór szét.
• Fertőzés a szél és a víz által szétszórt sporangiumok által.

A talaj nedvességtartalma fontos a betegségek kialakulásához. A sporangiumok akkor képződnek, amikor a talaj pórusai lecsapolódnak, és akkor bocsátanak ki zoospórákat, amikor a talaj telített (a talaj pórusai vízzel telítődnek). A betegség általában erős esőzésekhez, túlzott öntözéshez vagy rosszul lecsapolt talajhoz kapcsolódik. A gyakori öntözés növeli a betegség előfordulását. A meleg körülmények kedvezőek a betegség kialakulásához.

Irodalom:

• Babadoost, M. és S.Z Islam. 2003. Gombaölő szeres vetőmagkezelés hatása a Phytophthora capsici által okozott tökmagvak nedvkárosodására. Plant Dis. 87:63-68.
• Erwin, D.C. és O.K. Ribeiro. 1996. Phytophthora betegségek világszerte. American Phytopathological Society Press, St. Paul, MN.
• Hausbeck, M. K. és K. H. Lamour. 2004. Phytophthora capsici a zöldségnövényeken: Haladás és kihívások. Plant Dis. 88:1292-1303.
• Islam, S.Z., M. Babadoost, K. Lambert, A. Ndeme és H.M. Fouly. 2005. Az Illinois államban feldolgozott sütőtökből származó Phytophthora capsici izolátumok jellemzése. Plant Dis. 89:191-197.
• Lamour, K.H. és M.K. Hausbeck. 2000. Mefenoxam-érzéketlenség és a Phytophthora capsici ivaros stádiuma michigani uborkamezőkön. Phytopathology 90:396-400.
• Lee, B.K., B.S. Kim, S.W. Chang és B.K. Hwany. 2001. A Phytophthora capsici tökből és paprikából származó izolátumainak agresszivitása. Plant Dis. 85:797-800.
• Leonian, L.H. 1922. A paprika Phytophthora capsici által okozott szár- és gyümölcsfoltossága. Phytopathology 12:401-408.
• Papavizas, G.S., J.H. Bowers és S.A. Johnston. 1981. A Phytophthora capsici szelektív izolálása talajból. Phytopathology 71:129-133.
• Ristaino, J.B. 1990. Interspecifikus variáció a Phytophthora capsici izolátumai között az észak-karolinai paprika- és uborkamezőkről. Phytopathology 80:1253-1259.
• Ristaino, J. B. és S. A. Johnston. 1999. Ökológiai alapú megközelítések a Phytophthora blight kezelésében a paprikán. Plant Dis. 83:1080-1089.
• Stamps, D.J. 1985. Phytophthora capsici. Commonw. Mycol. Inst. Descriptions of Pathogenic Fungi and Bacteria No. 836.
• Stamps, D.J., G.M. Waterhouse, F.J. Newhook és G.S. Hall. 1990. A Phytophthora fajok felülvizsgált táblázatos kulcsa. Commonw. Agric. Bur. Int. Mycol. Inst. Mycol. Pap. 162.
• Tian, D. és M. Babadoost. 2003. Genetikai variáció az Illinoisból származó Phytophthora capsici izolátumok között. Phytopathology 93:S84. Publikációs szám. P-2003-0613-AMA.
• Zitter, T.A., D.L. Hopkins és C.E. Thomas. 1996. Az uborkabetegségek kompendiuma. American Phytopathological Society Press, St. Paul, MN.