A Sclerotinia rothadás a növények széles körét érinti, különösen a nem fás fajokat. A szklerotínia rothadást a következők okozzák S. sclerotiorum. A Sclerotinia-rothadás a növények bármely termelési fázisában megfertőzheti a növényeket, beleértve a palántákat, az érett növényeket és a betakarított termékeket. Az öregedő vagy elhalt szövetű növények különösen fogékonyak a fertőzésre.

Tünetek

A növény fertőzött területe kezdetben sötétzöld vagy barna, vízzel átitatott megjelenésű, majd halványabb színűvé válhat. Általában sűrű, fehér, pelyhes micélium alakul ki, a növény hervadni kezd, és végül elpusztul. A nyugvó vagy túlélő struktúrák (szkleróciumok) kívülről az érintett növényi részeken, belülről pedig a szármagházakban keletkeznek. A szkleróciumok kemények, feketék, szabálytalan alakúak, többnyire 2-4 mm méretűek, és a talajba beépülve nehéz észrevenni őket.

Betegségforrások és terjedés

Az életciklus a S. sclerotiorum magában foglalja a talajban és a levegőben terjedő fázist is. A szkleróciumok S. sclerotiorum a talajban tíz évig vagy még tovább is fennmaradhat. Csírázva kis tölcsér alakú termőtesteket (apotéciumok) hoznak létre, amelyek átmérője körülbelül 1 cm. Az apotéciumok levegőben terjedő spórákat termelnek, amelyek fertőzést okozhatnak, ha a virágokon keresztül vagy közvetlenül a leveleken csírázva egy fogékony gazdanövényre kerülnek. Alkalmanként a száralapok fertőzése is előfordulhat, amikor a gombafonalak (micélium) közvetlenül a felszín közelében lévő szkleróciumokból fejlődnek ki. A fertőzött növényi szövetekben új szkleróciumok fejlődnek, és amikor a növény elpusztul, a talaj felszínén maradnak, vagy a későbbi talajművelés során beépülhetnek.

A fertőzés feltételei

A téli hideg időszakot követően a talaj felső 5 cm-es rétegében telelő szkleróciumok tavasztól kezdve kicsíráznak és apotéciumok keletkeznek, ha a talaj hőmérséklete 10 °C vagy magasabb és a talaj nedves. A szkleróciumok nem csíráznak száraz talajban vagy 25°C feletti talajhőmérséklet esetén. A talajba 5 cm mélyen betemetett szkleróciumok kisebb valószínűséggel csíráznak. Miután az apotéciumok teljesen kialakultak, a spórakibocsátás világosban vagy sötétben is történhet, de a hőmérséklet függvénye, így a tetőzés általában a déli órák körül következik be. Az apotéciumok 15-20 °C-on körülbelül 20 napig is eltarthatnak, de 25 °C-on kevesebb mint 10 nap után elsorvadnak. A virágos gyógynövények esetében a szirmokon és porzókon leszálló spórák gyorsan csíráznak (csírázás 3-6 órán belül, fertőzés 24 órán belül) optimális körülmények között, 15-25°C-on, folyamatos levélnedvesség és magas páratartalom mellett a növényen belül. A levelek és szárak későbbi fertőzése a szirmok lehullásától és a leveleken való megtapadástól függ. A fertőzés kockázata megnő, ha a levelek nedvesek, mert ilyenkor több sziromlevél tapad meg. A fertőzött elhalt vagy elöregedő szirmok tápanyagot biztosítanak a gomba behatolásához a levelekbe és a szárakba. A nem virágzó fűszernövények esetében a fertőzés elsősorban a levegőben terjedő, közvetlenül a leveleken landoló spórák révén történik. A spórák több hétig is életben maradhatnak a leveleken, amíg a levélfertőzéshez kedvező feltételek nem alakulnak ki. A spórák csírázása és a fertőzés a leveleken lévő tápanyagok jelenlététől függ, amelyek vagy a növényi sebekből, vagy az elöregedő növényi anyagból származnak. A virágos gyógynövények esetében a spórák csírázásának és fertőzésének optimális feltételei 15-25 °C, folyamatos levélnedvesség és magas páratartalom. Ha a növény egyszer már megfertőződött, a betegség gyors terjedésének kedvez a meleg (15-20°C) és nedves körülmények a sűrű növényállományban.

Sclerotinia fertőzési modell

A szkleróciumok karpogén csírázását a folyamatos talajnedvesség serkenti. A talaj felszínén apotéciumok képződnek, amelyekből aszkospórák szabadulnak fel a levegőbe. A legtöbb növényfaj fertőzése elsősorban az aszkospórákkal történik, de az egészséges, ép növényi szövetek közvetlen fertőzése a csírázó aszkospórákból általában nem fordul elő. Ehelyett az egészséges növények levél- és szárszövetének fertőzése csak akkor következik be, ha a csírázó aszkospórák a fertőzési struktúrák kialakulása és a behatolás előtt az elhalt vagy elöregedő szöveteket, általában a virágrészeket, például a levágott szirmokat kolonizálják. A szkleróciumok mikeliogén csírázása a talaj felszínén szintén eredményezheti az elhalt szerves anyagok kolonizációját, a szomszédos élő növények későbbi fertőzésével. Egyes növényekben, például a napraforgóban a szkleróciumok mikeliogén csírázása azonban közvetlenül elindíthatja a gyökerek és az alapszár fertőzési folyamatát, ami hervadáshoz vezet. A napraforgóban a mikeliogén csírázás és fertőzés kiváltó oka nem ismert, de valószínűleg a gazdanövényektől származó táplálkozási jelektől függ a rizoszférában.

A fertőzés folyamata
Az egészséges szövetek fertőzése az appresszorium kialakulásától függ, amely a gazdaszervezet felszínétől függően egyszerű vagy összetett szerkezetű lehet. A legtöbb esetben a behatolás közvetlenül a kutikulán keresztül történik, nem pedig a sztómákon keresztül. Az appressóriumok a gazdaszervezet felületén növekvő hifák terminális, dichotóm elágazásaiból fejlődnek ki, és széles, többszeptumos, rövid hifákból álló, a gazdaszervezet felületére merőlegesen tájolt, nyálkával rögzített párnából állnak. Az összetett appressóriumokat gyakran nevezik fertőzési párnának. Bár a korábbi munkások a kutikula behatolását tisztán mechanikus folyamatnak tekintették, az ultrarendszeri vizsgálatok alapján erős bizonyíték van arra, hogy a kutikula enzimatikus emésztése is szerepet játszik a behatolási folyamatban. Keveset tudunk a S. sclerotiorum cutinázok, azonban a genom legalább négy cutinázszerű enzimet kódol (Hegedus nem publikált). Úgy tűnik, hogy a behatolás előtt az appresszorium csúcsán kialakuló nagyméretű vezikulát a behatolás során a gazdaszervezet kutikulájába szabadítják. A kutikulába való behatolás után egy szubkutikuláris vezikulum képződik, amelyből nagyméretű hifák nőnek ki, amelyek átnövik és feloldják az epidermisz szubkutikuláris falát.

Fertőzés a járványos sejtek enzimatikus lebontásával: Az oxálsav a sejtfalat lebontó enzimekkel, például a poligalakturonázzal (PG) együttműködve a gazdaszövet pusztulását idézi elő azáltal, hogy olyan környezetet teremt, amely kedvez a PG támadásának a középső lamellában lévő pektin ellen. Ez viszont alacsony molekulasúlyú származékokat szabadít fel, amelyek további PG-gének kifejeződését indukálják. Az általános PG-aktivitást valóban a pektin vagy a pektinből származó monoszacharidok, mint például a galakturonsav indukálják, és glükóz jelenléte elnyomja. Az egyes Sspg gének expressziós mintázatának vizsgálata feltárta, hogy a PG-k és a gazdaszervezet közötti kölcsönhatás a fertőzés különböző szakaszaiban finoman összehangolt. (Dwayne D. Hegedus *, S. Roger Rimmer: Sclerotinia sclerotiorum: Mikor ''legyen vagy ne legyen'' kórokozó? FEMS Microbiology Letters 251 (2005) 177-184)

A S. sclerotiorum fertőzésének éghajlati feltételeinek keresésekor figyelembe kell venni az apotéciumok képződését, a sporulációt, az apotéciumok általi közvetlen fertőzést (még ha ez nem is történik túl gyakran) és a fertőzést a telepített micéliumokból a járványos sejtek enzimatikus lebontása révén.

Apotheciumok képződése és sporuláció akkor következik be, ha a 8 mm-nél nagyobb eső után 20 óránál hosszabb ideig tartó magas relatív páratartalom következik, 21 °C és 26 °C közötti optimális hőmérsékleten.

Közvetlen fertőzés Apothecia által a levelek nedvesedése után várható, amelyet 16 órán át tartó, a 90%-nél magasabb relatív páratartalom követ az optimális 21°C-26°C közötti hőmérsékleten ("appressoriális fertőzés"). Míg a 80%-nél valamivel alacsonyabb relatív páratartalom mellett 24 órán át tartó, 80%-nél valamivel alacsonyabb relatív páratartalom mellett, optimális 21°C és 26°C közötti körülmények között az epidermikus sejtek enzimatikus lebontásával járó szaprofita növekedés ("hidrolitikus fertőzés") várható.

Irodalom:

• Lumsden, R.D. (1976) A Sclerotinia sclerotiorum pektolitikus enzimei és lokalizációjuk a fertőzött babon. Can. J. Bot. 54,2630-2641.
• Tariq, V.N. és Jeffries, P. (1984) Appresszoriumképződés a Sclerotinia sclerotiorum által: pásztázó elektronmikroszkópia. Trans. Brit. Mycol. Soc. 82, 645-651.
• Boyle, C. (1921) Tanulmányok a parazitizmus fiziológiájáról. VI. A Sclerotinia libertiana fertőzése. Ann. Bot. 35, 337-347.
• Abawi, G.S., Polach, F.J. és Molin, W.T. (1975) Infection of bean by ascospores of Whetzelinia sclerotiorum. Phytopathology 65, 673-678.
• Tariq, V.N. és Jeffries, P. (1986) Ultrastructure of penetration of Phaseolus spp. by Sclerotinia sclerotiorum. Can. J. Bot. 64, 2909- 2915.
• Marciano, P., Di Lenna, P. és Magro, P. (1983) Oxálsav, sejtfalbontó enzimek és pH a patogenezisben, valamint jelentőségük két Sclerotinia sclerotiorum izolátum virulenciájában a napraforgón. Physiol. Plant Pathol. 22, 339-345.
• Fraissinet-Tachet, L. és Fevre, M. (1996) A Sclerotinia sclerotiorum ppectinolitikus enzimtermelésének galakturonsav általi szabályozása. Curr. Microbiol. 33, 49-53.

A Sclerotinia modell gyakorlati alkalmazása

A fehér lábú fertőzés modellje azokat az időszakokat mutatja, amikor az apotéciumok kialakulása várható. Ha ezek az időszakok egybeesnek a repcemag vagy a repce virágzási időszakával, akkor a következőkre kell számítanunk S. sclerotiorum fertőzések nedves időszakban. Az apotéciumokban képződött spórák egytől több napig is rendelkezésre állhatnak. A fertőzések lehetőségét a fertőzés előrehaladásának számítása jelzi a közvetlen vagy közvetett, appresszóriumok vagy enzimatikus sejtfallebontás útján történő fertőzések esetében. Ha a fertőzés előrehaladását jelző vonal eléri az 100% értéket, akkor fertőzést kell feltételezni. Ezeket a fertőzéseket megelőzően vagy gyógyhatású gombaölő szerrel kell kezelni. S. sclerotiorum kell használni.