Phytophthora blight se stala jednou z nejvážnějších hrozeb pro produkci tykvovitých rostlin a paprik na celém světě. Phytophthora capsici na tykvovitých byl poprvé zaznamenán v roce 1937 v Kalifornii a Coloradu. Od té doby byla fytoftorová hniloba pozorována na tykvovitých rostlinách a paprice ve většině oblastí pěstování zeleniny na světě. Phytophthora capsici se běžně vyskytuje v mírném, subtropickém a tropickém prostředí. Protože P. capsici má široký okruh hostitelů, je obtížné bojovat proti fytoftorové hnilobě. Hostitelem je více než 50 druhů rostlin, včetně několika druhů plevelů, z více než 15 čeledí. P. capsici. Mezi hlavní hostitele patří P. capsici jsou červené a zelené papriky (Capsicum annuum), meloun (Citrullum lanatus), meloun (Cucumis melo), medový meloun (C. melo), okurky (Cucumis sativus), modrá dýně Hubbard (Cucurbita maxima), žaludové dýně (Cucurbita moschata), tykev (C. moschata), zpracování dýně (C. moschata), žluté dýně (Cucurbita pepo), cukety (C. pepo), rajčata (Lycopersicon esculentum), černý pepř (Piper nigrum) a lilku (Solanum melongena). V současné době neexistuje jediná kontrolní metoda, která by byla vhodná pro zajištění kontroly P. capsici na tykvovitých rostlinách. Neexistují odrůdy tykvovitých s měřitelnou odolností vůči této chorobě. Střídání plodin je v boji proti této chorobě prakticky neúčinné. P. capsici protože patogen může v půdě přežívat několik let a může infikovat více než 50 druhů rostlin. Výskyt této choroby vážně ohrožuje produkci plodin tykvovitých (obrázek 19). K vypracování účinných strategií boje proti fytoftorové hnilobě tykvovitých rostlin a dalších druhů zeleniny je zapotřebí dalšího výzkumu.

Příznaky a znaky

Phytophthora blight je způsobena oomycetou, rostlinným patogenem. Phytophthora capsici. Infekce rostlin jsou v jakémkoli stádiu vývoje. Patogen může infikovat sazenice, révu, listy a plody. Infekce se obvykle objevuje nejprve v nízkých oblastech polí, kde půda zůstává déle mokrá.

Odvlhčování
Phytophthora capsici způsobuje preemergentní a postemergentní zvlhčování tykví ve vlhké a teplé půdě o teplotě 20-30°C (68-86°F). U semenáčků se na hypokotylu na hranici půdy nebo v její blízkosti objevuje vodnatá hniloba, která vede k úhynu rostliny. Dospělé rostliny vykazují příznaky korunové hniloby. Odumírání rostlin po vyrašení předchází vadnutí rostlin: náhlé, trvalé vadnutí rostliny beze změny barvy listů. Usychání listů postupuje od báze ke koncům révy. Rostliny často odumírají během několika dní od projevení prvních příznaků nebo po nasycení půdy nadměrným deštěm nebo zavlažováním. Stonky napadených rostlin se v blízkosti hranice půdy zbarvují do světle až tmavě hnědé barvy, měknou a jsou nasáklé vodou. Napadené stonky se zhroutí a odumřou. Na kůlovém kořeni a postranních kořenech infikovaných rostlin tykve zpracovatelské se příznaky obvykle neprojevují. Po odumření listů mohou kořeny dát vzniknout novým liánám, pokud se podmínky prostředí stanou méně příznivými pro rozvoj choroby. Phytophthora damping-off může mít za následek částečnou až úplnou ztrátu úrody.

Nákaza révy vinné
Réva může být napadena kdykoli během vegetačního období. Na révě vznikají vodou nasáklé léze. Léze jsou tmavě olivové a během několika dní tmavě hnědé. Léze opásají stonek, což vede k rychlému pádu a odumření listů nad lézí.

Příznaky na listech
Phytophthora capsici může infikovat řapíky i listové čepele rostlin. Na řapících vznikají tmavě hnědé, vodou nasáklé léze (podobně jako na liánách), které vedou k rychlému odumírání řapíků a odumírání listů. Na napadených listových čepelích vznikají skvrny o průměru od 5 mm do více než 5 cm. Napadená místa jsou zpočátku chlorotická, ale během několika dní se stávají nekrotickými s chlorotickými až olivově zelenými okraji. Za vlhka a tepla se skvrny na listech rychle rozšiřují, spojují se a mohou pokrýt celý list. Za sucha se skvrny na listech přestávají rozšiřovat.

Hniloba ovoce
Hniloba plodů se může objevit kdykoli od nasazení plodů až do sklizně. Hniloba plodů obvykle začíná na místě plodu, které je v kontaktu se zemí. Příležitostně však infekce začíná i na jiných místech plodu, kde se infikované listy nebo réva dostanou do kontaktu s plodem. Příznaky na horním povrchu plodů se objevují také po dešti nebo zavlažování, kdy může voda obsahující patogen stříkat na sousední rostliny. Hniloba plodů se může objevit také po sklizni, během přepravy nebo při skladování. Hniloba plodů obvykle začíná jako vodou nasáklé poškození. Léze se rozšiřují a pokrývají se bílou plísní. Patogen vytváří na většině napadených plodů četná sporangia. Infekce plodů rychle postupuje a vede k úplnému rozpadu plodů. Phytophthora listová plíseň a hniloba plodů mohou vést k úplné ztrátě úrody.

Biologie patogenů

Phytophthora capsici je zařazen do čeledi Pythiaceae, řádu Peronosporales a třídy Oomycetes. Oomycety nejsou pravé houby a byly zařazeny do říše Stramenopila. Jsou blíže příbuzné hnědým řasám než pravým houbám. Patogen vytváří nepohlavní sporangia a dvoubuněčné zoospory a pohlavní oospory. Mycelia jsou koenocytární (neseptátní). Phytophthora capsici roste při teplotách 10 až 36 °C, optimální teplota je 24 až 33 °C. Tento patogen rychle roste na agaru z fazolí lima a průměr kolonie může dosáhnout až 8 cm za 5 dní. Růst kolonií se může lišit od chomáčovitého, petaloidního, růžicovitého až po hvězdicovitý (hvězdicovitý. Sporangia (nepohlavní plodnice) P. capsici se vytvářejí na sporangioforech (hyfy produkující sporangia) a jsou většinou papilnaté (mají malý zaoblený výčnělek). Tvar sporangií je ovlivněn světlem a dalšími kultivačními podmínkami a může se jevit jako subkulární, vejčitý, obovitý, elipsoidní, fusiformní nebo pyriformní. Délka a šířka sporangií se může pohybovat od 32,8 do 65,8 a od 17,4 do 38,7 μm. Poměr délky a šířky sporangia se pohybuje od 1,3:1 do 2,1:1. Sporangia mají dlouhé stopky (stopky), které se pohybují od 35 do 138 μm. Pedicelární sporangia se mohou rozptylovat při větru. Za vlhkých podmínek se uvnitř sporangií tvoří zoospory (nepohlavní spory). Zoospory jsou jednobuněčné a dvoubuněčné. Phytophthora capsici produkuje také chlamydospory (tlustostěnné nepohlavní výtrusy), které mohou být na myceliu terminální nebo interkalární (mezi buňkami). Chlamydospory mohou mít průměr od 22 do 39 μm. Phytophthora capsici vytváří pohlavní struktury zvané antheridia a oogonia a pohlavní spory zvané oospory. Phytophthora capsici je převážně heterotální se dvěma typy páření známými jako A1 a A2. Antheridia jsou amfigynní (vytvářejí límec na bázi oogonia poté, co jím proroste mladé oogonium), s průměrem 12-21 až 12-17 μm. Oogonia jsou kulovitá nebo subkulovitá, jejich průměr se pohybuje od 23 do 50 μm. Oospory jsou převážně plerotické (vyplňují oogonium) s tloušťkou stěny od 2 do 6 μm a průměrem od 22 do 35 μm. Phytophthora capsici se liší od ostatních Phytophthora podle sporangiální morfologie. Sporangia P. capsici jsou kadeřavé (snadno oddělitelné od sporangioforů), mají dlouhé stopky a jsou kulovité až podlouhlé se zužující se bází. Významné rozdíly ve virulenci (stupni patogenity) a genetice mezi izoláty houby P. capsici byly hlášeny. Ke studiu genetické variability P. capsici a dalších hub lze použít několik metod. Pro druhovou identifikaci lze použít sekvenování a/nebo restrikční štěpení interních transkribovaných spacerů (ITS). Byl vyvinut specifický PCR primer (Pcap), který lze použít s primery iTS ke specifické amplifikaci. P. capsici. Ke studiu genetické variability mezi populacemi P. capsici lze použít amplifikaci inter-simple sequence repeats (ISSR), amplifikovaný polymorfismus délky fragmentu (AFLP), alozymovou genotypizaci a polymorfismus délky restrikčního fragmentu se sondou.

Cyklus onemocnění a epidemiologie

Phytophthora capsici je půdní patogen a přežívá mezi plodinami jako oospory v půdě nebo mycelium v rostlinných zbytcích. Oospory jsou odolné vůči vysychání, nízkým teplotám a dalším extrémním podmínkám prostředí a mohou přežívat v půdě bez hostitelské rostliny několik let. Oospory klíčí a vytvářejí sporangia a zoospory. Zoospory se uvolňují ve vodě a rozptylují se zavlažováním nebo povrchovou vodou. Zoospory jsou schopny plavat několik hodin a infikovat rostlinná pletiva. Zoospory nejprve ztratí bičíky a poté encystují a vytvoří buněčnou stěnu, vyklíčí a infikují rostlinná pletiva. Na infikovaných pletivech, zejména na napadených plodech, se vytváří velké množství sporangií. Sporangia se rozptylují vodou nebo při větrném dešti ve vzduchu. Sporangia mohou klíčit přímo a infikovat hostitelskou rostlinu nebo klíčit a dávat vznik zoosporám, které se uvolňují ve vodě a infikují rostlinu. Patogen roste uvnitř hostitele a vytváří sporangia na povrchu infikovaných pletiv. Pokud jsou podmínky prostředí příznivé, choroba se rychle rozvíjí. Ačkoli patogen produkuje chlamydospory na kultivačních médiích, jejich úloha v přežívání patogenu a epidemiologii onemocnění není známa. Pro rozvoj choroby jsou důležité vlhkostní podmínky půdy. Sporangia se tvoří, když jsou půdní póry odvodněné, a uvolňují zoospory, když je půda nasycená (půdní póry jsou naplněné vodou). Choroba je obvykle spojena s vydatnými dešti, nadměrným zavlažováním nebo špatně odvodněnou půdou. Časté zavlažování zvyšuje výskyt choroby. Teplé podmínky jsou pro rozvoj choroby příznivé.

Řízení nemocí

Neexistuje jediná metoda, která by zajistila dostatečnou ochranu proti plísni Phytophthora. K potlačení fytoftorové hniloby lze použít různé postupy ochrany proti chorobám, včetně vyloučení, kulturních postupů a chemické ochrany. Nejúčinnější metodou ochrany proti fytoftorové hnilobě je prevence. P. capsici před přesunem na nezamořené pole. Phytophthora capsici se šíří půdou, vodou a/nebo rostlinným materiálem. Důrazně se doporučuje důkladně vyčistit veškerou zemědělskou techniku používanou na zamořeném poli před jejím přesunem na jiné pole. Rovněž se vyhněte používání vodních zdrojů (tj. rybníků nebo nádrží), do kterých stéká voda ze zamořeného pole. Vodní zdroje lze testovat na přítomnost patogenu pomocí technik kladení návnad. Phytophthora capsici není považována za patogen přenášený osivem, nicméně je třeba se vyvarovat ukládání osiva z pole, kde se vyskytla fytoftorová hniloba.

Kulturní postupy

Následující kulturní postupy mohou pomoci zvládnout fytoftorovou nákazu na polích s tykvovitými rostlinami. Protože P. capsici může v půdě přežívat několik let, měla by být pro výsadbu vybrána pole bez výskytu fytoftorové nákazy. Ačkoli nebylo stanoveno žádné období střídání plodin pro účinnou ochranu proti fytoftorovému napadení tykvovitých rostlin, doporučuje se vybírat pouze pole, na kterých se po dobu nejméně 3 let nevyskytovaly tykvovité rostliny, lilek, paprika a/nebo rajčata. Měla by být vybrána pole, která jsou dobře izolována od polí napadených bakteriemi. P. capsici. Vysoká půdní vlhkost podporuje rozvoj fytoftorové hniloby, proto je třeba vybírat dobře odvodněná pole a vyhýbat se nadměrnému zavlažování. Vyhněte se také výsadbě tykvovitých plodin v oblastech pole, které mají špatnou drenáž. Neoplodněné tykvovité plodiny (např. letní dýně) by měly být vysazovány na kopulovité vyvýšené záhony vysoké přibližně 25 cm. Pole by se mělo pravidelně kontrolovat, zda se na něm nevyskytují příznaky fytoftorózy, zejména po větších deštích, a to zejména v nízkých oblastech pole. Pokud jsou příznaky lokalizovány na malé ploše pole, měly by být napadené rostliny zaorány do půdy. Při prvních příznacích choroby by měly být rostliny postříkány účinnými fungicidy. Zdravé plody by měly být z napadené oblasti co nejdříve odstraněny a měl by se u nich pravidelně kontrolovat vývoj choroby. K omezení šíření patogenu lze rovněž použít pěstování krycích plodin a/nebo mulčování rostlinnými materiály včetně slámy a žitné vikve.

FieldClimate

V modelu FieldClimate je zobrazen vývoj houbových onemocnění: Tento model zobrazuje míru infekce na základě srážek, teploty vzduchu, délky trvání vlhkosti listů a relativní vlhkosti vzduchu. Jsou zobrazeny dvě různé formy infekce:

• Infekce makrosporangiemi (zoosporami), které se šíří vodou (při silných deštích v půdě).
• Infekce sporangiemi, které se šíří větrem a vodou.

Pro rozvoj choroby jsou důležité vlhkostní podmínky půdy. Sporangia se tvoří, když jsou půdní póry odvodněné, a uvolňují zoospory, když je půda nasycená (půdní póry jsou naplněné vodou). Choroba je obvykle spojena s vydatnými dešti, nadměrným zavlažováním nebo špatně odvodněnou půdou. Časté zavlažování zvyšuje výskyt choroby. Teplé podmínky jsou pro rozvoj choroby příznivé.

Literatura:

• Babadoost, M. a S.Z Islam. 2003. Fungicidní účinky ošetření osiva na zavlhčení sazenic tykve způsobené Phytophthora capsici. Plant Dis. 87:63-68.
• Erwin, D.C. a O.K. Ribeiro. 1996. Phytophthora Diseases Worldwide. American Phytopathological Society Press, St. Paul, MN.
• Hausbeck, M. K. a K.H. Lamour. 2004. Phytophthora capsici na zelenině: Pokrok a výzvy. Plant Dis. 88:1292-1303.
• Islam, S.Z., M. Babadoost, K. Lambert, A. Ndeme a H.M. Fouly. 2005. Characterization of Phytophthora capsici isolates from processing pumpkin in Illinois (Charakterizace izolátů Phytophthora capsici ze zpracovávané dýně v Illinois). Plant Dis. 89:191-197.
• Lamour, K.H. a M.K. Hausbeck. 2000. Mefenoxam insensitivity and the sexual stage of Phytophthora capsici in Michigan cucurbit fields (Necitlivost k mefenoxamu a pohlavní stadium Phytophthora capsici na polích s cukrovkou v Michiganu). Phytopathology 90:396-400.
• Lee, B.K., B.S. Kim, S.W. Chang a B.K. Hwany. 2001. Agresivita izolátů Phytophthora capsici z dýně a papriky. Plant Dis. 85:797-800.
• Leonian, L.H. 1922. Hniloba stonků a plodů papriky způsobená Phytophthora capsici. Phytopathology 12:401-408.
• Papavizas, G.S., J.H. Bowers a S.A. Johnston. 1981. Selektivní izolace Phytophthora capsici z půdy. Phytopathology 71:129-133.
• Ristaino, J.B. 1990. Interspecific variation among isolates of Phytophthora capsici from pepper and cucurbit fields in North Carolina (Mezidruhová variabilita mezi izoláty Phytophthora capsici z polí papriky a tykve v Severní Karolíně). Phytopathology 80:1253-1259.
• Ristaino, J. B. a S. A. Johnston. 1999. Ecologically-based approaches to management of Phytophthora blight on bell pepper (Ekologicky založené přístupy k managementu plísně Phytophthora na paprice). Plant Dis. 83:1080-1089.
• Stamps, D.J. 1985. Phytophthora capsici. Commonw. Mycol. Inst. Descriptions of Pathogenic Fungi and Bacteria No. 836.
• Stamps, D.J., G.M. Waterhouse, F.J. Newhook a G.S. Hall. 1990. Revised tabular key to the species of Phytophthora. Commonw. Agric. Bur. Int. Mycol. Inst. Mycol. Pap. 162.
• Tian, D. a M. Babadoost. 2003. Genetická variabilita mezi izoláty Phytophthora capsici z Illinois. Phytopathology 93:S84. Publikace č. P-2003-0613-AMA.
• Zitter, T.A., D.L. Hopkins a C.E. Thomas. 1996. Compendium of Cucurbit Diseases. American Phytopathological Society Press, St. Paul, MN.